Äratundmisest bioloogilisemalt

Kalevi Kull

(Ilmunud raamatus: Kull K., Möls T., Trapido T. (toim.) 1995. Äratundmise teooria (Schola Biotheoretica 21). Tartu: Teaduste Akadeemia kirjastus, 19-25.)

Äratundmise probleem - see ongi semiootika.
A.Turovski (Biosemiootika loengus, Tartus, okt. 1993)

Äratundmise mõistest
'Äratundmine' on ilmselgelt mõiste, mis on pärit pigem pshhholoogiast kui füüsikast, pigem humanitaar- kui reaalteadustest. Kõigil taolistel juhtudel tekib küsimus nähtuse päritolust, ja on loomulik otsida seda tulenevana lihtsamatest elussüsteemide omadustest.
Bioloogilise äratundmise puhul on äratuntav struktuur ja äratundva süsteemi mingi struktuur teatava struktuurse sarnasusega (komplementaarsed), kusjuures äratundev süsteem omab tagasisidet äratundmisprotsessi tulemuse kohta. Tagasiside seisneb selles, et äratundva süsteemi regenereerimine või uute koopiate tegemine on milleski sõltuv äratundmisinteraktsiooni tulemustest. Niisugune tagasiside esineb, kui äratuntav on tarvilik äratundva püsivaks regenereerimiseks (taastootmiseks, paljunemiseks).
Lihtne (võimalik, et lihtsaim) tuvastussüsteem on kahetasemeline autoreprodutseeruv süsteem, kus teatav tervik (üks tase) koosneb autoreprodutseeruvaist osadest (teine tase), mis vajavad oma reproduktsiooniks teist struktuuri (äratuntavat), ning terviku kompositsioon (erinevate autoreprodutseeruvate osade suhteline osakaal) muutub sõltuvalt osade ja äratuntava interaktsiooni tulemustest. Tuvastussüsteemi sees toimub seega teatav valik autoreprodutseeruvate osade vahel, mis oma vastavuse või mittevastavuse tõttu äratuntava(te)le struktuuri(de)le kannavad informatsiooni viimaste kohta. Eeldades, et tervikus saavad ilmuda ka uued, senistest veidi erineva ehitusega (veidi erinevaid äratundvaid struktuure genereerivad) autoreprodutseeruvad osad, võib ühtlasi öelda, et tuvastussüsteem on adapteeruv süsteem.
Kuivõrd autoreproduktsioon koosneb alati protsesside tsüklist (Sharov, Kull 1990), sisaldab ka tuvastussüsteem hulka komponente ja protsesse. Neist stabiilseim komponent võib olla nimetatud mäluks. Erinevad tuvastussüsteemid võivad kasutada väga erinevat tüüpi mälu. Seejuures võib märgata, et bioloogilistel süsteemidel on terve hulk erinevaid mälusid - geneetiline, morfogeneetiline, neuraalne, emotsionaalne, lühiajaline ja pikaajaline assotsiatiivne. Arvestades 'äratundmise' sõna tavakasutust, pole arvatavasti mõistlik laiendada äratundmise mõistet niisugustele kahe struktuuri interaktsioonidele, kus struktuuri valikuline uuendamine sõltuvalt interaktsiooni tulemusest puudub. Seega kahe anorgaanilise molekuli või kahe elementaarosa või meteoriidi ja Maa interaktsioon ei ole äratundmine, elusraku poolt produtseeritava ensüümi interaktsioon substraadiga aga on.

Orgaaniline tervik
Ülaltoodud tuvastussüsteemi määratlus kasutab (bioloogilise ehk orgaanilise) terviku mõistet, mis vajab edasist täpsustamist.
Kui autoreprodutseeruvad süsteemid on omavahel seotud üksnes ühise nende paljunemiseks tarviliku objekti või ressursi kaudu, muus osas on aga sõltumatud, siis ei ole küllaldast alust neid tervikuks nimetada. Orgaaniline tervik on indiviid, mille autoreprodutseeruvad osad on kuidagi otsesemalt üksteisega seotud - nad võivad liikuda koos, paikneda koordineeritult, või sõltub nende funktsioneerimise intensiivsus üksteisest, vms. Seega lisaks sõltuvusele ühisest välisest objektist (näiteks ühisest ressursist), vajavad nad üksteist. Orgaaniline tervik eeldab autoreprodutseeruvate süsteemide sümbioosi. See sümbioos võib olla mitut erinevat tüüpi ning vajaks edasist analüüsi.
Seega on tuvastussüsteem niisugune muteerumisvõimeliste autoreprodutseeruvate süsteemide ühendus, mis vajavad üksteist oma reproduktsiooniks. Tuvastussüsteem on orgaaniline tervik.
Vähegi keerukamad orgaanilised tervikud (näiteks eukarüootne rakk, organism, biparentaalsete organismide populatsioon) koosnevad alaosadest, mis ka ise on orgaanilised tervikud. Need on kolmetasemelised autoreprodutseeruvad süsteemid, ehk kahetasemelised orgaanilised tervikud. Kahetasemelise orgaanilise terviku osad peavad üksteist ära tundma.
Kolmeks väga levinud autoreprodutsiooni tasemeks on näiteks biparentaalsete organismide populatsioon, rakk ja kromosoom. Enamasti on biosüsteemidel rohkem kui kolm autoreproduktsiooni taset. Seejuures on tähelepanuväärne, et alamail reproduktsioonitasemeil on paralleelsed paljunevad süsteemid omavahel tugevamini seotud - aheldatud geenid paljunevad peaaegu alati koos, kromosoomid (näiteks plastiidide, mitokondrite ja tuuma omad) on seotud veidi lõdvemalt, rakud on veel sõltumatumad, jne. Sellest tuleneb, et alamate tasemete tuvastusmehhanismid on samuti tugevamini omavahel seotud kui ülatasemete omad.

Valik välises ja sisemises tähenduses
Traditsiooniline loodusliku valiku teooria vaatleb seda, millised genotüübid ühes või teises keskkonnas või tingimustes saavutavad teiste ees eelise. Erinevad keskkonnad n.-ö. eelistavad erinevaid genotüüpe. Seega looduslikku valikut mõistetakse kui keskkonna poolt toime pandavat valikut, mis teostub genotüüpide diferentseeritud paljunemise kaudu. Ent seejuures on sõnal "valik" küllaltki metafoorne ja vaene tähendus. See on mudel, mille korral "valitavad" autoreprodutseeruvad muteerumisvõimelised süsteemid ei pruugi moodustada orgaanilist tervikut (nad ei pruugi olla organismid), ja on seotud üksnes neid mõjustava ühise faktori kaudu. Näiteks see, et linnatänavate ääres surevad kõrget CO kontsentratsiooni mitte taluvad organismid, või see, et tuulisel saarel paljunevad nii head lendajad kui lennuvõimetud paremini kehvade lendajatega võrreldes, on "valik" väga ülekantud tähenduses. Ent kuna niisuguse lihtsa mudeli korral on siiski tihti valiku tegijaks biootiline keskkond, näiteks kiskja, siis pole otstarbekas loobuda valiku terminist ka selles tähenduses. Eristamise tarviduse tõttu kasutame selle kohta mtistet väline valik.
Hoopis rikkam on sisemine valik - valik orgaaniliste tervikute kui subjektide suhtes. Sisemise valiku puhul ei vali miski (keskkond) orgaanilisi tervikuid, vaid need tervikud valivad midagi või kedagi. Juba lihtsaimalgi organismil on olemas õige rikkad vahendid valikute tegemiseks. Iga organism on kogemuse kandja ja mälu omanik. Leides oma mälust (kas geneetilisest või mittegeneetilisest) teatavad matriitsid, püüab organism leida nende vastavust väliste ärritajatega. Sel teel, oma mälu kaasabil ärritajaid selektiivselt ära tundes, teeb organism valikuid. Vastavuse (sobivuse, komplementaarsuse) leidmisel omandab ärritus välise objektina tähenduse, ning tundmatu keskkond korrastub ses osas organismi jaoks. Äratuntud objekti tähenduseks on temast organismile tulenevad järeldused, s.t. tema kasutatavus organismi käitumise järgnevaks kanaliseerimiseks. Tähendus seisneb selles, et võib rakendada järgmist matriitsi. See ahel võib olla õige pikk. Ahel lõpeb, kui tähendus on ammendatud - assimileeritud eneseks, ära kasutatud, omandatud, ja mingil viisil meelde jäetud.
Uurides neid mehhanisme, mis on aluseks organismide poolt valikute tegemisele, õpime tundma organismide ehitust, ja selles ehituses neid põhilisi protsesse, millest koosneb organismide funktsioneerimine ja areng. On hämmastav, kui vähe leiame tänapäevastest loodusliku valiku alastest raamatutest midagi organismide ehituslike seoste analüüsi kohta. Leiame küll üksikute tunnuste varieeruvuse ja evolutsioneerumise käsitlusi, kuid väga harvad on organismi erinevate alasüsteemide vaheliste seoste uuringud, eriti selle analüüs, kuidas organismi poolt oma mälu (nii geneetilise kui mittegeneetilise) kasutamine varieerub ja areneb. Evolutsiooniteooria on taandatud alleelide kohasuse teooriaks (Grant 1985; Endler 1986; Maynard Smith 1993).
R.Dawkins (1976) on näidanud, kuivõrd olulised on organismisisesed autoreprodutseeruvad süsteemid, funktsioneerides teatud piires autonoomselt, n.-ö. "egoistlikult".
Väline valik ei oma sihti - kes ära mahuvad ja on küllalt stabiilsed, võivad kõik eksisteerida, selles pole vahet bakteril, taimel või inimesel. Kogu sihipärasus, mida märkame biosüsteemide evolutsioonis ja individuaalses arengus, tuleneb sisemisest valikust, orgaaniliste tervikute tuvastussüsteemidest, s.t. neis süsteemides esinevast (autoreproduktsiooni kaasavast) tagasisidest.
Valdav enamik raku ensüüme on adapteerunud raku enese koostisosade ja produktide äratundmisele, vaid väike osa tunneb ära rakuväliseid struktuure. See tähendab samuti, et sisemistel adaptatsioonidel ja vastavalt sisemisel valikul on kaalukam roll välise valiku suhtes.

Orgaaniline tervik kui valiku subjekt
Tänu sellele, et organismil on olemas tuvastusüsteemid, on ta võimeline eristama sobivat mittesobivast, seega valima. Erinevate tuvastussüsteemide rohkuse tõttu organismis ning tänu igas tuvastussüsteemis olevale võimalusele õppida, on organism valikute tegijana rikas ja individuaalne.
Kui tänapäeval kõneldakse tarvidusest lähtuda organismides toimuvaist protsessidest (organismidest lähtuvaist suhteist keskkonnaga) evolutsiooni mehhanismide selgitamisel - siis viidatakse tavaliselt H.Maturana ja F.Varela (1980) raamatule. Ent nagu muudegi oluliste ideede puhul, ei ole seegi originaalne, või vähemalt leidub hulk teisi autoreid, kel on olnud lähedased vaated. Üks neist on kindlasti Jakob von Uexküll (1928).
Tendentse vaadelda organismi valiku subjektina on märgata ka loodusliku valiku teooria tänapäevaseis arenguis, eriti selle äärmuslikumate esindajate töödes, nagu R.Dawkins, ja sotsiobioloogid; G.Edelman (1992) on pshhhiliste nähtuste seletamisel kasutanud neuraaldarvinistlikku mudelit. Loodusliku valiku mehhanism traditsioonilises tähenduses ei kaota oma mõtet, kuid asub uuele kohale - olles osaks suuremast ja terviklikumast mehhanismist, mis elu edasi kannab ja arendab. Näib, et traditsiooniline loodusliku valiku käsitlus on peale enam kui saja-aastast intensiivset uurimist ennast küllaltki ammendanud, ning vaatepunkti muutus keerulisemate mudelite kasuks on ajakohane ning võimaldab värske pilguga analüüsida nii vanu probleeme kui formuleerida uusi. Valiku subjekt on alati hierarhiline süsteem (Salthe 1985; 1993; Miller, Galanter, Pribram 1960).
Käsitlus, mille kohaselt finishilint valib jooksjaid, mitte jooksjad seda, kui tugevat tahet rakendada, on oma lihtsusega muidugi külgetõmbav - hoopis keerulisem on ju aru saada elus jooksjast kui eluta finishilindist, lihtne on fotografeerida finishit, aga raske on näha jooksja sisse.

Valivad mehhanismid organismis
Äratundmine on suure tähtsusega mitmetes fundamentaalsetes eluprotsessides.
(a) Biparentaalse paljunemise korral on organismil tarvilik teiste organismide hulgast leida niisugune, kellega ristumine on võimalik. Kuna enamasti moodustavad selleks sobivad isendid vaid väikese osa kõigist ümbritsevatest organismidest, viiks kõigiga ristumise võimalikkuse läbiproovimine paljunemise efektiivsuse äärmiselt madalaks.
(b) Toitumisel on tarvis vahet teha toiduks sobivate ja sobimatute ainete või organismide vahel.
(c) Seedimisel peavad seda läbi viivad rakud ja ensüümid eristama organismi koostisosadeks olevaid rakke ja aineid organismivälistest, s.o. toidust. See tähendab, et juba üksik elus rakk peab vahet tegema enda ja mitte-enda, oma ja võõra vahel.
(d) Kontaktis teiste organismidega on tarvis eristada vaenlasi ja ohu allikaid ohutust ümbrusest.
(e) Liikumisel ruumis on organismil vaja ära tunda pesapaik ning leida tee muude eluks oluliste kohtadeni.
Valivaid mehhanisme, mis töötavad organismides, on püütud kirjeldada kui üldisi käitumise mehhanisme. J.v.Uexküll (1928) kasutas selle kohta mõistet Funktionskreis. G.Miller jt. (1960, lk. 16) kasutasid plaani mõistet, mille defineerisid kui "any hierarchical process in the organism that can control the order in which a sequence of operations is to be performed". P.Anohhin kasutas funktsionaalse süsteemi mõistet (Kull 1978). Minimaalselt kahetasemeline autoreprodutseeruv süsteem töötab samuti äratundva ja adapteeruva süsteemina (Kull 1993).
Semiootikas vaadeldakse fundamentaalse ja üldise suhtlemis- ja äratundmismehhanismina semioosist. Selle struktuur on põhimõtteliselt samasugune kui ülalnimetatud üldistel käitumise mehhanismidel, neid võibki pidada samadeks, üksnes uurimistraditsioon ja uurijate filosoofiline tagapõhi on tinginud erineva terminoloogia ja kirjeldusviisi ning erinevad rõhuasetused. W.Nöth (1994) eristabki semioosise tüüpide näidetena geneetilise, immunoloogilise ja neuroloogilise semioosise.

Mitmeetapiline äratundmine
Sugulise äratundmise mehhanismid on nii loomadel kui taimedel tähelepandavalt keerulised. Partneri äratundmisel toimub reeglina mitme tunnuse sobivuse kontroll. Sobivuse kontroll mitme tunnuse korral võib olla samaaegne ehk sõltumatu, või järjestikune.
Analüüsime äratundmisega seotud tunnuste Tj varieeruvust, kui sugupoolte vastastikune tuvastus toimub mitmes etapis (näiteks keemiline (lõhna kaudu), mehhaaniline (genitaalide kaudu) ja tsütoloogiline (kromosoomide konjugatsiooni kaudu) toimuv äratundmine). Niisugune probleem on praktiliselt kerkinud uuringutes, mis puudutavad luku ja võtme hüpoteesi, liigi tuvastuskontseptsiooni ning nendega seotud alternatiivseid hüpoteese (Teder 1994; 1995). Olgu kahe isendi maksimaalne erinevus, mille korral isendid loevad paarilise sobivaks, tuvastusetapil j Dj.
Vaatleme esiteks olukorda, kus sugulisel tuvastusel on määrav vaid üks tunnus, s.t. tuvastus on üheetapiline. Kaks isendit p ja q saavad siis anda järglasi, kui *T(p)-T(q)* Kui aga ka D on individuaalne tunnus, mis saab juhuslike mutatsioonide tõttu varieeruda, siis kaotab populatsiooni varieeruvus stabiilsuse. D väärtus omab suurenemistendentsi, sest isendid, kel ta on suurem, leiavad sobiva partneri veidi sagedamini. Eeldame lisaks muude objektide olemasolu keskkonnas, kellega liigikaaslase segiajamine häirib paljunemist, ning kellega kontakt on seda tõenäosem, mida suurem on D. See eeldus on piisav populatsiooni varieeruvuse stabiliseerimiseks ka muteerumisele alluva D korral.
Vaatleme järgnevalt tuvastussüsteemi, millel on kaks etappi, kontrollituna vastavalt tunnuste T1 ja T2 poolt.
Kui mõlema tunnuse äratundmine on ühtviisi vajalik paljunemise võimaldamiseks, ning täiendavaid eeldusi ei lisandu, siis ei erine lõpptulemus üheetapilise tuvastuse olukorrast.
Tulemus võib olla aga erinev, kui äratundmistel on erinev hind, näiteks selleks kulutatava aja kaudu. Oletame, et positiivne tulemus esimesel äratundmisetapil on eelduseks teise etapi rakendamisele, ning lisaks, et esimeseks etapiks kulub vähe, teiseks aga palju aega. Siis on mittesobivate objektide kindlakstegemine esimesel etapil märksa odavam ja kasulikum kui teisel etapil.

Lõpetuseks
Evolutsiooni tähtsamaid saavutusi on organism, kel on natuke vabadust valida. Nende valikute aluseks on võime ära tunda ja eristada objekte mälu(de)s talletatud vormide kaudu. Iga äratundmispüüuga kaasneb ootus ning võimalik vastuolu äratuntava ja äratundva vahel. Mälud regenereeruvad asendamise ja osalise unustamise kaudu lõputult. Bioloogilist evolutsiooni võib vaadelda kui äratundmismehhanismide arengut.
Traditsiooniline loodusliku valiku mehhanism ja teooria on ilmselt vaid väike osa suuremast mehhanismist ja teooriast, mis vaatleb organismist lähtuvat aktiivsust ja valikut keskse ja arengu suundi määravana. See muudab bioloogia teooria senisest palju keerukamaks, ent ühtaegu suunab tähelepanu biosüsteemide peamisele iseärasusele - keerukusele (Rosen 1991).
H.Patersoni (1993) eeskujul tsiteeriksin lõpetuseks psühholoog A.Maslow' (1970, lk. 195) sõnu: "It is not the welfare of the species, or the task of reproduction, or the future development of mankind that attracts people to each other ... it is basically an enjoyment and delight, which is another thing altogether."

Tänuavaldus. Tänan väga Tõnu Mölsi ja Toomas Trapidot paljude kasulike märkuste ja innustavate arutelude eest.

Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford, Oxford University Press.
Edelman G. 1992. Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mind. New York, BasicBooks, xvi+280.
Endler J.A. 1986. Natural Selection in the Wild. Princeton, Princeton University Press, xiii+337.
Grant V. 1985. The Evolutionary Process: A Critical Review of Evolutionary Theory. New York, Columbia University Press, xii+499.
Kull K. 1978. P.K.Anohhini funktsionaalsete süsteemide teooriast. - In: Kumari E. (toim.) Lindude käitumine (Ornitoloogiline kogumik 8). Tallinn, Valgus, 19-25.
Kull K. 1985. Ristumise võimalikust osast varieeruvuse reguleerimisel. - Schola Biotheoretica 11, 61-67.
Kull K. 1993. Semiotic paradigm in theoretical biology. - In: Kull K., Tiivel T. (eds.). Lectures in Theoretical Biology: The Second Stage. Tallinn, Estonian Academy of Sciences, 52-62.
Maslow A. 1970. Motivation and Personality. New York, Harper and Row.
Maturana H.R., Varela F.J. 1980. Autopoiesis and Cognition: The Realization of the Living. Dordrecht, D.Reidel, xxx+141.
Maynard Smith J. 1993. The Theory of Evolution. Cambridge, Cambridge University Press, xxii+354.
Miller G.A., Galanter E., Pribram K. 1960. Plan and the Structure of Behavior. New York, Holt, Rinehart and Winston.
N`th W. 1994. Opposition at the roots of semiosis. - In: N`th W. (ed.). Origins of Semiosis: Sign Evolution in Nature and Culture. Berlin, Mouton de Gruyter, 37-60.
Paterson H.E.H. 1993. Evolution and the Recognition Concept of Species: Collected Writings. Baltimore, The John Hopkins University Press, xix+234.
Rosen R. 1991. Life Itself: A Comprehensive Inquiry Into the Nature, Origin, and Fabrication of Life. New York, Columbia University Press, xix+285.
Salthe S.N. 1985. Evolving Hierarchical Systems: Their Structure and Representation. New York, Columbia University Press, x+343.
Salthe S.N. 1993. Development and Evolution: Complexity and Change in Biology. Cambridge (Mass.), The MIT Press, xiv+357.
Sharov A.A., Kull K. 1990. Definition and elementary properties of self-reproducing systems. - Zhurnal Obschej Biologii 51(6), 723-730.
Teder T. 1994. Liigi tuvastuskontseptsiooni testimisest. - Schola Biotheoretica 20, 42-44.
Teder T. 1995. Genitaalne liigikaaslaste äratundmine ei ole käguvaablastel esmaoluline. - Schola Biotheoretica 21.
Uexküll J.v. 1928. Theoretische Biologie. 2te Aufl. Berlin, J.Springer, x+254.