Kalevi Kull - Biosemiootika: märkmeid sissejuhatuseks

Biosemiootika: märkmeid sissejuhatuseks
Kalevi Kull

Ilmunud artiklina raamatus:
Maiväli Ü., Kull K., Möls T. (toim.) 1996. Elu keeled (Schola Biotheoretica 22). Tartu: TA kirjastus, 8-19.

Teaduslik bioloogia on praegusajal oma põhiosas seadnud eesmärgiks füsikalistliku ideaali. Seda võib aga mõista nii, et elamise kvaliteet ise jääb vaatluse alt ning teaduslikest kirjeldustest välja. Semiootiline lähenemisviis bioloogias toob selle kvaliteedi - tähenduse kaudu - bioloogiasse tagasi; vähemalt biosemiootika eestvedajate meelest on see nii. Siin võib näha analoogiat kognitiivpsühholoogia poolt psühholoogias toime pandud muutusega (epistemoloogilise pöördega) - varasemale valdavalt biheivioristliku objektiivsusnõude mõjul psüühilistest kvaliteetidest taandunud psühholoogiale loodi selle kaudu tee ratsionaalsel viisil taas uurimisalasse võtta introspektiivse kaemuse nähtused (nt Neisser 1976). Analoogselt püüab biosemiootika taas ratsionaalsele uurimisele allutada elussüsteemide need aspektid, mis 1930-ndaist aastaist alates subjektiivsete aspektide väljatõrjumisega teoreetilisest bioloogiast on tähelepanu alt kõrval olnud, ent tuua need sisse uuel, põhjendatumal viisil.

1. Biosemiootika määratlus
Biosemiootikat võib määratleda kui teadusharu, mis on pühendunud semiootiliste (üldlingvistiliste) nähtuste uurimisele biosüsteemides. Lühemalt - see on semioosi teooria elusolendeis, ehk märgiõpetus bioloogias. Ehk ka - elunähtuste interpreteerimine ligvistiliste või keeletaoliste nähtustena.
R.Posner (1987, ix) määratleb semiootikat järgmiselt: "semiootika kui teadus märgiprotsessidest uurib kõiki suhtlemise ja informatsioonivahetuse tüüpe inimeste seas, loomadel, taimedel, organismide sisemuses, ja masinais". Biosemiootika on selle piiritluse põhjal semiootika loomulik osa.
R.Posneri määratluse järgi käies peaksime biosemiootika valda arvama ehk ka N.Wieneri tööd ja suure osa bioküberneetikast. Semiootikud ei näi aga sellega nõustuvat - põhjuseks lähenemisviisi suur ja küllalt põhimõtteline erinevus. Semiootika areng on küberneetikalt kindlasti palju mõjustusi saanud, kuid ikka iseseisvaks jäänud (Bateson 1987; 1988). "With semiotics the observer could be brought right into the models. Furthermore, this now allows the meaning of information to be modeled as well as the information itself, as is done in information theory. Indeed, as I conceive it now, information theory must become embedded in semiotics" (Salthe 1993, xi).
Bioloogia jaoks on biosemiootika pigem vaateviis kui bioloogia haru. See on lähenemisviis, mis rakendab bioloogias humanitaarteaduse metodoloogiat. Ent temas võib näha ka üht humanitaarteaduse metodoloogia põhjendajat ja ülesehitajat, kuivõrd just bioloogias on võimalik enamiku nähtuste käsitlus ühtaegu nii reaal- kui humanitaarteadusliku vaatekoha alusel, sest bioloogilised süsteemid on lihtsaimad süsteemid, mida humanitaarteaduslikul viisil interpreteerida võiks. "Biosemiootikal on paljude meelest keskne roll semiootilise lähenemise teaduslike aspektide arengus" (Sebeok, Umiker-Sebeok 1992, xi). Robert Rosen’i (1991, 217) meelest, "biology is the way that we will find answers to most, if not all, of the deep questions which have engaged the human mind throughout our history. I have always believed that biology is the central science, in which all others converge, and which in turn illuminates them all with new light."

2. Kujunemislugu ja tähtsamad allikad
Iga teadusharu või mistahes valdkonna kujunemisloo valgustamisel tasub tähele panna, et see koostatakse lähtudes praegusaegsest sarnase äratundmisest minevikus, ning lisaks lähtudes teatavast dogmatiseeritud ettekujutusest antud valdkonna eelkäijaist ning sellesse kuulumisest. Seetõttu sisaldab iga ajalookäsitlus üksjagu irratsionaalset.
Tõenäoselt pole tänini olemas ühtegi süstemaatilist ja ülevaatlikku biosemiootika käsitlust, mis esitaks peamiste mõistete määratlused ning tooks ära olulisemad tulemused ja järeldused.
Tagantjärele vaadates on paljude praegusaegsete semiootika eestvedajate meelest teoseks, mis biosemiootikale aluse pani, J.v.Uexküll’i "Bedeutungslehre" (1940; inglise keeles 1982). J.v.Uexküll’i "avastamine" biosemiootikuna sündis muuhulgas tänu ta poja T.v.Uexküll’i töödele ja T.A.Sebeok’i propageerivatele kirjutistele 1970. aastatel. Veelgi enam - J.v.Uexküll’i iseseisvaid vaateid on peetud sedavõrd põhjapanevaiks, et ta on arvatud kogu semiootika peamiste klassikute hulka (Krampen et al. 1987). J.v.Uexküll’i vaadete ja tekstide kommenteeritud ja ülevaatlik käsitlus on ilmunud T.v.Uexküll’i poolt koostatud raamatus (Uexküll 1980).
Enne kui termin ‘biosemiootika’ kasutusele võeti, kõneldi ühe semiootika haruna zoosemiootikast, mõeldes selle all keeletaoliste nähtuste uurimist kõrgematel loomadel. Zoosemiootika termin pärineb aastast 1963 (T.A.Sebeok), fütosemiootika aastast 1981 (M.Krampen), endosemiootika 1985 (T.A.Sebeok) (Nöth 1990, 147, 167; Sebeok 1991, 86, 93). T.A.Sebeok (1991, 92) kõneleb ka mükosemiootikast. Biosemiootika terminit leiame kasutuses vähemalt alates 1971 (Stepanov 1971).
Tänapäevase biosemiootika kujunemise seisukohalt on suure mõjuga olnud kaks artiklit - M.Krampen’i (1981) töö, mis laiendab semiootilise vaateviisi taimedele, ning T.v.Uexküll’i, W.Geigges’i ja J.M.Herrmann’i (1993) artikkel, mis laiendab semiootilise käsitluse füsioloogiale, andes ülevaate semiootilistest protsessidest organismi sees.
Bioloogiliste kommunikatsiooniprotsesside vaatlus (biomolekulaarseist protsessidest kuni loomade käitumiseni) püüdega eristada neis semantilist, süntaktilist ja pragmaatilist komponenti on esitatud G.Tembrock’i (1971) teoses. Rõhuga arengu- ja evolutsiooniprotsessidele on eelmist lähenemist edasi arendanud G.Bentele (1984), kelle raamat sisaldab ka palju viiteid vanemale kirjandusele. Tulevikku vaadates on arvatavasti suure tähtsusega molekulaarbioloogides tärganud huvi ja püüd interpreteerida DNA-d kui teksti. Oluliseks sissejuhatuseks biomolekulaarsete ja rakuprotsesside käsitlemisel semiootilisest vaatenurgast võib pidada R.Pollack’i (1994) raamatut. Bioloogia filosoofidest on semiootilise lähenemisviisi vastu suurt huvi hakanud tundma S.Salthe (1993). Raamatu biosüsteemidest lingvistilisest vaatekohast on kirjutanud G.Witzany (1993).
Praeguseni on aga olemas arvatavasti vaid üks raamat, mis kasutab pealkirjas sõna ‘biosemiootika’ (Sebeok, Umiker-Sebeok 1992). Sellest raamatust saati võib biosemiootikat tunnustada kui iseseisvat teadusharu; selles esinevad ka enamik praegu aktiivseid biosemiootikuid maailmas. Artiklid ses raamatus erinevad siiski küllalt suuresti nii biosemiootika täpsema piiritlemise kui meetodite mõistmise osas. Mitmed viimaseaegsed suuremad ülevaateteosed semiootikast panevad suure rõhu biosemiootikale (näiteks: Deely et al. 1986; Deely 1990; Nöth 1990; 1994; Sebeok 1994). Lühike venekeelne sissejuhatus biosemiootikasse sisaldub J.S.Stepanov’i (1971) raamatus.
Paljud artiklid, mille autoreiks Eugen Baer, Jesper Hoffmeyer ja Thure von Uexküll, on lisanud tähtsaid uusi ideid ning väärt lugemist. Thomas A. Sebeok on samuti olnud biosemiootika propageerijaks, mistõttu ta raamatud (eriti hilisemad) sisaldavad küllalt palju biosemiootika kohta. Otseselt biosemiootikale pühendatud konverentse võib seniajani sõrmedel üles lugeda (Kull 1995), enamik neist on peetud viimasel viiel aastal. Ka rea oluliste raamatute ilmumine lühikese perioodi jooksul (Sebeok, Umiker-Sebeok 1992; Witzany 1993; Salthe 1993; Pollack 1994) viitab murrangule semiootilise vaateviisi tulekul bioloogiasse.
Seega, kuigi semiootilise bioloogia vundamenti rajasid selle sajandi esimese poole (teoreetilise bioloogia esimese tõusuaja) mitmed bioloogid ja bioloogia filosoofid, kes toetusid veelgi varasematele eelkäijatele (J.Müller; Romanes 1883; Dacque 1928), ning kuigi mitmed uurijad jõudsid 1970-ndate aastate intensiivsel (teoreetilise bioloogia teise tõusuaja) bioloogiale adekvaatse teoreetilise baasi otsingu perioodil (ning ilmselt ka geneetilise koodi avastamise kaasmõjul) järeldusele lingvistilise paradigma sobivusest ja perspektiivsusest (Waddington 1972; Pattee 1972; Goodwin 1972), on olulisem töö selles vallas jäänud meie sajandi lõpukümnesse.
Suure mõjuga saab ilmsesti olema töö geneetiliste tekstide analüüsi kallal. Praegu seisneb see valdavalt mitmesuguste matemaatiliste algoritmide rakendmises, semiootilistele aspektidele pööratakse vähem tähelepanu, ent varem või hiljem neist mööda ei pääse. "I shall guess, the history of linguistics will be repeated in the development of molecular biology" (Berlinski 1978, 180). See peaks ühtlasi tähendama seose tugevnemist matemaatika ja semiootika vahel.

3. Eestikeelne kirjandus, Tartu
Populaarsed zoosemiootika alased kirjutised on olnud ajendatud peamiselt huvist loomade keelte vastu (Mutt 1966; 1975; Masing 1974; Ramul 1964; Valsiner 1978). Viimasel ajal on ilmunud lühemaid käsitlusi semiootilisest bioloogiast üldisemalt (Kull 1988; 1991; 1991a; Kaplinski 1995; Kull et al. 1995), samuti tõlkeid J.v.Uexkülli jt. kirjutistest (Uexküll 1991; 1996; Lotman 1996).
Kahel korral (1993 ja 1995) on nüüd loetud biosemiootikat ka Tartu Ülikoolis, mis on esimesi teadaolevaid katseid sel alal. Tõenäoselt üks esimesi biosemiootika alaseid konverentse maailmas peeti samuti Tartus ("Bioloogia ja lingvistika", 1.-2. veebruar 1978).

4. Tõukejõud ja probleemide allikad - bioloogia asend reaal- ja humanitaarteaduste vahel
Bioloogia on, ühelt poolt, vaieldamatult loodusteadus, ning loodusteadusliku metodoloogia alusel saab uurida kõiki bioloogilisi nähtusi. Teiseltpoolt, bioloogias tuleb igal sammul kokku puutuda aspektidega, millel on ilmne humanitaarteaduslik loomus - nähtuste ajaloolisus, unikaalsus, intentsionaalsus, kirjelduste narratiivsus. Biosüsteemide asendi tõttu olemise ahelas on see ka täiesti loomulik. Ent kui loodusteaduslikku metodoloogiat on viimase enama kui poolsajandi jooksul arendatud vaat et täiuseni, siis humanitaarteaduslikku metodoloogiat rakendada soovides jääb bioloog kohe hätta. On rida probleeme, mis püstitatud humanitaarteadustes, ent mille lahendus suundub bioloogiasse:
(1) märkide ja tähenduse päritolu;
(2) intentsiooni ontoloogia, eesmärgipärasus - vana probleem, mida on juba korduvalt lahendatuks peetud, mis aga ikka bioloogide ja bioloogia filosoofide meeli köidab;
(3) emotsioonide päritolu;
(4) teadvuse teke;
(5) keele päritolu;
(6) sekundaarsete elunähtuste elusus, n.-ö. elu elus, näiteks probleem keelest kui elus süsteemist.
Need on probleemid, mille lahendamisega alustasid juba ammu psühholoogia ja lingvistika, ent mille nad nüüdseks on suuremal või vähemal määral bioloogiale üle andnud. Seega on biosemiootika areng suuresti psühholoogia ja humanitaarbioloogia survest tingitud.
Bioloogia on oma uurimisvõtete ja järeldusviiside pärast saanud ja saab nuhelda mõlemalt poolt - nii füüsikuilt kui humanitaaridelt. See, miks bioloogid ei mõtle nagu füüsikud, on leidnud palju nii pisemaid (Quenette, Gerard 1993) kui sügavamaid analüüse (Rosen 1991a).
Bioloogia isepärase asendi - reaal- ja humanitaarteaduste vahepeal - realiseerumine võib toimuda muidugi mitmel viisil. Ühelt poolt tähendab see kindlasti bioloogia metodoloogia duaalsust. Teiseltpoolt võib kujuneda teatav süntees, millel sel juhul oleks suur väärtus kogu teadusele. See tähendaks füüsika ja humanitaarteaduste ühendust bioloogia kaudu, mis võib omada tagasitoimet mõlemale. Üheks teeks selles võib olla kognitiivpsühholoogilise pöördega analoogiline epistemoloogiline pööre, mida püütakse teostada biosemiootikas.
Biosemiootikale avaldab selget survet ka areng üldsemiootikas, kuivõrd päris paljude semiootikute meelest (J.Deely, W.Nöth, T.A.Sebeok) saavad semiootilised nähtused alguse üheskoos elunähtustega.
Unustada ei maksa bioloogia endagi vanu probleeme, mis teoreetikuid on sundinud uusi lahendusi otsima. Olgu nimetatud näiteks adaptatsiooniprobleem (cf. Kauffman 1993), organismi terviklikkus, käitumise evolutsioon, evolutsiooniline progress, biosüsteemide hierarhia jt., milles leidub tänini rahuldavalt lahendamata aspekte.

5. Biosemiootika probleemid ja mõned tähtsamad ideed
Loetleme järgnevalt mõned olulisemad biosemiootikas tähelepanu leidnud probleemid.
(1) Semioosi mehhanism.
Semioos [inglise keeles semiosis] on termin, millega tähistatakse semiootilist protsessi. Üldsemiootikas leidub paraku võrdlemisi vähe töid, kus semioosi mehhanismi oleks detailselt analüüsitud, bioloogiasse rakendatult muutub see aga teravaks probleemiks.
Semioos on protsess, milles toimub assotsieerimine - s.t. seotakse omavahel miski (kaks objekti, kaks stiimulit, etc.), millel keemilises või füüsikalises mõttes ei pruugi olla a priori midagi ühist (näiteks ained, mis omavahel ei reageeri, ent mida saab ühendada kolmanda kaudu). Niisugust sidet ei tekita biosüsteem aga sugugi mille tahes vahel - need sidemed vastavad biosüsteemi funktsioonidele (vrd. Barham 1990; Rosenberg 1985). Lähteprotsesse, mis annavad võimaluse elul saada semiootiliseks (märkivaks), on lähemalt analüüsinud oma kirjutistes T.v.Uexküll (1987).
(2) Biosüsteemid kui tekstid; geneetiliste tekstide ja inimkeelte võrdlus.
Seoses geneetilise koodi avastamise ja uurimisega ilmus lingvistiline aspekt bioloogiasse omas täies loomulikkuses (Beadle, Beadle 1966). Elu hakati käsitlema kui lingvistilist fenomeni (Jakobson 1973; Löfgren 1981). "R.Jakobson (1970) presents a perspective analysis of the indispensable uses (as well as limitations) of teleological language. He stresses the remarkable similarity between language and the genetic program in their ability to combine simple elements ('letters') into 'words' and 'sentences' which convey information efficiently" (Mayr 1974, 114). Valdavalt on tähelepanu köitnud DNA ja kirjalike tekstide ühised omadused (digitaalsus, interpunktsioon, mitmetasemelisus) (nt. Pollack 1994), nende kahe tekkes nähakse kaht peamist revolutsiooni elu arenguloos. Ent tekstilistena võib käsitleda ka teisi elunähtusi (nt Kull 1995a), nende interpreteerimist on vaadeldud kui bioloogilist hermeneutikat (Chebanov 1993; Titov 1993).
(3) Diskreetsuse ilmumine; koodide teke, päritolu, tüübid.
J.Hoffmeyer ja C.Emmeche (1991) on näidanud, kuivõrd bioloogiliste koodide puhul digitaalne ja analoogne aspekt käivad käsikäes ja on lahutamatud - bioloogilised koodid on duaalsed. Bioloogilistes kommunikatsiooniprotsessides, mis algselt ei pruugi omada selgelt eristunud diskreetseid elemente, ilmuvad need aga paratamatult peagi. Üheks selle näiteks on liigilise diskreetsuse ilmumine seksuaalse interaktsiooni tulemusena, mida on lähemalt uuritud liigi tuvastuskontseptsiooni mudeleis (Paterson 1985; Kull 1992).
(4) Tähenduse loomus.
Üks suhteliselt lihtsamaid näiteid, mida tuuakse tihti tähenduse olemasolu tõenduseks bioloogias, on mimikri, ning üldisemalt, pettus organismidevahelistes suhetes. U.Eco (1977) on muuhulgas semiootilisi nähtusi üldiselt iseloomustanudki kui pettuse võimaluse ilmumist. Teiseltpoolt, tähenduse olemasolu seostub adaptatsiooniprobleemiga - adaptatsioone käsitletakse kui bioloogilistele struktuuridele tähenduste andjat (Baer 1984). Tähenduse probleem võib olla seotud ka informatsiooni väärtuse probleemiga (Sharov 1992).
(5) Mälu roll.
Mälu on semioosi obligatoorne komponent. Ses seoses on huvitav üks unustusse jäänud suurem uurimus sajandi alguse teoreetilisest bioloogiast - R.Semon’i (1911) mneemi mõistele rajatud bioloogiliste süsteemide käsitlus (mis oma lähenemisviisis seostub E.Hering’i (1912), E.Bleuler’i, E.Cope’i, E.Rignano ja S.Butler’i töödega; cf. Blandino 1969). Sellele lähenemisviisile rajanes suuresti Bertrand Russell’i (1995) raamat "The Analysis of Mind", miskaudu see on mõjustanud ka analüütilist filosoofiat, ent bioloogias on ta taasleitud alles viimaseil aastail.
(6) Äratundmise ja õppimise üldised mehhanismid.
Siin peetakse silmas neid nähtusi mitte üksnes närvisüsteemiga loomadel, vaid bioloogilisi äratundmismehhanisme alates bioloogilistest makromolekulidest ja rakkudest ning õppimist nii evolutsioonilises kui ontogeneetilises tähenduses.
(7) Keeletaoliste süsteemide evolutsioon.
Evolutsiooni kui bioloogia ühe keskse problemaatika juures on uute ideede otsingud kestvalt intensiivsed, paraku on viimase poolsajandi jooksul lisandunud ideed valdavalt senist käsitlust detailiseerivad ja kvantitatiivseid aspekte lisavad. Semiootiliste süsteemide evolutsiooni analüüs võib ehk samuti lisada mõne täienduse (vt nt Tammaru 1996; Kull 1992).
(8) Pertseptsiooni, meeleorganite teke.
Pertseptsiooni ilmumise üldbioloogilised mehhanismid on huvitava käsitluse leidnud G.Wächtershäuser’i (1988) töös, kus näidatakse, et toidu otsimisel ja info otsimisel on olemuslikult palju ühist, teine võib olla esimesest tulenenud, ning on tõendeid, et nägemisfunktsioonil võib olla ka primaarselt (molekulaarsel tasemel) üksjagu ühist fotosünteesiga. "In fact, we, the organisms, are most active in our acquisition of knowledge - perhaps more active than in our acquisition of food. Information does not stream into us from the environment. Rather, it is we who explore the environment and suck information from it actively, like food. And humans are not only active but sometimes critical" (Popper 1984, 243).
(9) Süntaks ja sümbioos.
Keelte üks põhiomadusi, peale koosnemise märkidest, on süntaksi olemasolu. Sellega seoses on bioloogiliste keeletaoliste nähtuste puhul süntaksi leidumine väga tähtsaks probleemiks. Ühe lähenemisviisi kohaselt on algseks süntaksi viisiks, selle bioloogiliseks analoogiks, sümbioos (sellele viitab muuhulgas J.Deely (1990), toetudes L.Margulis’e uurimustele sümbioosi rollist bioloogilises evolutsioonis).
(10) Kirjeldava funktsiooni areng.
Üks inimteadvuse primaarseid funktsioone on kirjeldamisvõime, sel aga võib leida kaugeleulatuvaid analooge lihtsamate biosüsteemide juures. Ka semiootiline protsess ise on teatavas mõttes ühtlasi modelleerimise protsess. Bioloogilistes äratundmisprotsessides võib seega näha ikooniliste mudelite olemasolu, mis on eelkäijad sümbolilistele mudelitele (nt. Frey 1961).
(11) Teadvuse elementide olemasolu ja ilmumine loomadel.
See on veidi kitsam, peamiselt zoosemiootika või loomapsühholoogia küsimus (Tembrock 1976; Griffin 1984; Walker 1983), ning jääb üldise biosemiootika raamest natuke kõrvale. Ometi võib viimane siin pakkuda olulisi uusi lahendusi ja lähenemisviise.

6. Kokkupuude filosoofiaga
Tähenduse probleem, tähenduse olemus on saanud üheks tähtsamaks tänapäeva lingvistilises (analüütilises) filosoofias (Dummett 1996; Kõiv 1996). Tähenduse teooria bioloogias (näiteks Uexküll 1940) on seni, võib öelda, täiesti seostamata tähenduse teooriaga lingvistilises filosoofias.

7. Lahendusteedest
Semiootilise suhte eripära seisneb õppinu suhtes muuga. Õppinu interaktsioon on erinev õppimisvõimetu keha interaktsioonist selles, et otsese suhtega alati kaasneb kaudne, eelmistele suhetele viitav. See eelmistele suhetele viitav (osutav) ei ole kuidagi otseselt mõõdetav. Ometi, ta on just see, mis annab biosüsteemi käitumisele tähenduse, mõtte, otstarbekuse. Süsteemi aktuaalse käitumise (funktsioneerimise) täielikus kirjelduses tähendust ei sisaldu, seetõttu on ta füüsikalise kirjelduse seisukohalt tarbetu mõiste.
Bioloogiliste mõistete arengus võib tähele panna, kuidas nende muutumisel täppisteaduslikuks puhastatakse välja aspektid, mis kuidagi osutavad nähtuse emotsionaalsele või väärtustavale küljele. Reaalteaduslikust seisukohast on see tõepoolest tingimata tarvilik. Ent võime küsida, kas me seeläbi peale võidu selguses, täpsuses ja korratavuses ka midagi kaotame. Epistemoloogiline muudatus biosüsteemide uurimisel võib emotsionaalset aspekti taluda, s.t. subjektiivse alles jätta, seda koguni seletada.

8. Ökofüsioloogia ja biosemiootika
Ökofüsioloogia, oma traditsioonilistes määratlustes, uurib adaptatsioone, organismi talitluste vastavust ja vastuseid keskkonnale. Raamistus, ehk lähenemisviis neile probleemidele võib aga olla nii füsikalistlik kui semiootiline.
Üks füsioloogilise ökoloogia rajajaid F.Clements nägi ökofüsioloogias ühendusteed loodusteaduse ja loodusloo vahel (Hagen 1991). Clements’it on ühtaegu peetud nii antimehhanitsistiks kui sellest kaugel seisjaks. Ent tema puhul on põhiline siiski stiimuli-reaktsiooni tüüpi seletusviis, kuigi ta käsitles taimi koosluse osadena analoogselt rakkudele organismis. Adaptatsiooni vaatlus dialoogina on ökofüsioloogia jaoks tänini veel vähetuntud lähenemisviis.
Nagu komplementaarsete lähenemisviiside puhul ikka, on mõlemad piisavalt laiamahulised, mistõttu kumbki ei pruugi vajada teist. Ent nad võivad ka teineteist täiendada. Probleemid, mille puhul seletuse erinevus võib olla esiletulevam, on näiteks individuaalne varieeruvus, imitatsioonmudelite kasutamise põhjendatus mehhanistlike mudelitega võrreldes, fülogeneetilise ja ontogeneetilise õppimise (adapteerumise) vahekord ning viisid.

9. Keele ja bioloogia seoste muud aspektid
Lingvistikal ja bioloogial on muidki olulisi seoseid, peale nende, mida vaatleb biosemiootika kitsamas mõttes.
(1) Elusolendite nimetuste ilmumine ja areng inimkeeltes (nt. Berlin 1992; Kull, Koppel 1989).
(2) Bioloogia terminoloogia küsimused.
(3) Bioloogia loogika, bioloogiliste väidete struktuur jms. (Woodger 1952; Gregg 1954).
(4) Inimkeelte bioloogiline (hääleaparaadi ehitusest tulenev jms.) determineeritus, mis võib olla mõjustanud inimkeelte evolutsiooni, ning inimkeele evolutsiooni bioloogilised aspektid (Lenneberg 1967; Walker 1978; Lieberman 1984; Corballis 1991; Morton 1994).
(5) Keelefilosoofide vaade keele olemuslikele omadustele kui bioloogiasse puutuvale (Millikan 1984), sealhulgas probleem kirjeldava funktsiooni tekkimisest või päritolust (Popper 1984).
(6) Matemaatilise lingvistika mudelite (nt generatiivsete grammatikate) rakendamine bioloogias (Lindenmayer, Rozenberg 1976).

Lõpetuseks
Biosemiootika kaasabil ja võib-olla kaudu on asutud teele, misläbi teaduslik bioloogia võiks elavneda, ning tähenduste tuleku ja tähenduste analüüsi tõsikindlate meetodite kujunemise ja kasutuselevõtu läbi ehk koguni - ärgata taas ellu. Võiks ju ka loota, et see on eelmäng kolmandale tõusuperioodile teoreetilise bioloogia ajaloos.

Baer E. 1984. How do reflexive systems communicate? - In: J.Pelc, et al. (eds.). Sign, System and Function. Berlin: Mouton, 1-11.
Barham J. 1990. A Poincaréan approach to evolutionary epistemology. - Journal of Social and Biological Structures 13(3), 193-258.
Bateson G. 1987. Geist und Natur: Eine notwendige Einheit. Frankfurt am Main: Suhrkamp, 285.
Bateson G. 1988. Ökologie des Geistes: Anthropologische, psychologische, biologische und epistemologische Perspektiven. 2te Aufl. Frankfurt am Main: Suhrkamp, 675.
Beadle G.W., Beadle M. 1966. The Language of Life: An Introduction to the Science of Genetics. Garden City: Doubleday.
Bentele G. 1984. Zeichen und Entwicklung: Vorüberlegungen zu einer genetischen Semiotik. Tübingen: G.Narr.
Berlin B. 1992. Ethnobiological Classification: Principles of Categorization of Plants and Animals in Traditional Societies. Princeton: Princeton University Press, xvii+335.
Berlinski D. 1978. On Systems Analysis: An Essay Concerning the Limitations of Some Mathematical Methods in the Social, Political, and Biological Sciences. Cambridge (Mass.): The MIT Press, xi+186.
Blandino G. 1969. Theories on the Nature of Life. New York: Philosophical Library, xiii+374.
Chebanov S.V. 1993. Man as participant to natural creation: Enlogue and ideas of hermeneutics in biology. - Rivista di Biologia 87(1), 39-55.
Corballis M.C. 1991. The Lopsided Ape: Evolution of the Generative Mind. New York: Oxford University Press, ix+366.
Dacqué E. 1928. Leben als Symbol: Metaphysik einer Entwicklungslehre. München: R.Oldenbourg, vi+254.
Deely J.N., Williams B., Kruse F.E. (eds.) 1986. Frontiers in Semiotics. Bloomington: Indiana University Press.
Deely J. 1990. Basics of Semiotics. Bloomington: Indiana University Press, xiii+150.
Dummett M. 1996. The Seas of Language. Oxford: Clarendon Press, xx+482.
Eco U. 1977. A Theory of Semiotics. London: MacMillan Press, xi+354.
Emmeche C., Hoffmeyer J. 1991. From language to nature: The semiotic metaphor in biology. - Semiotica 84(1-2), 1-42.
Frey G. 1961. Symbolische und ikonische Modelle. - In: Freudenthal H. (ed.). The Concept and the Role of the Model in Mathematics and Social Sciences. Dordrecht: D.Reidel Publ. Co., 89-97.
Goodwin B.C. 1972. Biology and meaning. - In: Waddington C.H. (ed.). Towards a Theoretical Biology 4: Essays. Edinburgh: Edinburgh University Press, 259-275.
Gregg J.R. 1954. Language of Taxonomy: An Application of Symbolic Logic to the Study of Classificatory Systems. New York: Columbia Univeristy Press.
Griffin D.R. 1984. Animal Thinking. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, xiii+237.
Hagen J.B. 1991. Organism and environment: Frederic Clements’s vision of a unified physiological ecology. - In: Rainger R., Benson K.R., Maienschein J. (eds.). The American Development of Biology. New Brunswick: Rutgers University Press, 257-280.
Hering E. 1912. Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organisierten Materie. 2te Aufl. Leipzig: W.Engelmann, 21.
Hoffmeyer J., Emmeche C. 1991. Code-duality and the semiotics of nature. - In: M.Anderson, F.Merrell (eds.). On Semiotic Modeling. Berlin, Mouton de Gruyter, 117-166.
Jakobson R. 1970. Linguistics. - In: Main Trends of Research in the Socal and Human Sciences. Chapter 6 (tsit. Mayr 1974, järgi).
Jakobson R. 1973. Main Trends in the Science of Language. London: G.Allen and Unwin.
Kaplinski L. (toim.). 1995. Teoreetilise bioloogia augustisessioon. 2. trükk. Tartu: Jakob von Uexkülli Keskus, 42.
Kauffman S.A. 1993. The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press, xviii+709.
Krampen M. 1981. Phytosemiotics. - Semiotica 36(3/4), 187-209 (Reprinted in: Deely et al. 1986, 83-95).
Krampen M., Oehler K., Posner R., Sebeok T.A., Uexküll T.v. (eds.) 1987. Classics of Semiotics. New York: Plenum, xv+271.
Kull K. 1988. Evolutsioon ja semiootika. - Schola biotheoretica 14, 33-40.
Kull K. 1991. Elujõud, biosemiootika ja Jakob von Uexküll. - Akadeemia 3(10), 2097-2104.
Kull K. 1991a. Viies igavene elu on biosemiootikast. - Akadeemia (10), 2213-2214.
Kull K. 1992. Evolution and semiotics. - In: T.A.Sebeok, J.Umiker-Sebeok (eds.). Biosemiotics: The Semiotic Web 1991. Berlin: Mouton de Gruyter, 221-233. Kull K. 1993. Semiotic paradigm in theoretical biology. - In: K.Kull, T.Tiivel (eds.). Lectures in Theoretical Biology: The Second Stage. Tallinn: Estonian Academy of Sciences, 52-62 (http://park.tartu.ee/~kalevi/kull.html).
Kull K. 1995. Biosemiootika nõupidamine Leuvenis. - In: Kaplinski L. (toim.). Teoreetilise bioloogia augustisessioon. Tartu: Jakob von Uexkülli Keskus, 37-40.
Kull K. 1995a. Organism kui ennastlugev tekst. - In: Kaplinski L. (toim.). Teoreetilise bioloogia augustisessioon. Tartu: Jakob von Uexkülli Keskus, 9-15.
Kull K., Koppel A. 1989. Elusolendite rahvuskeelsest nimetamisest. - Eesti Looduseuurijate Seltsi Aastaraamat 71, 184-193.
Kull K., Möls T., Trapido T. (toim.). 1995. Äratundmise teooria (Schola Biotheoretica 21). Tartu: TA kirjastus, 134.
Kõiv M. 1996. lingvistiline pööre filosoofias (käesolevas kogumikus).
Lenneberg E.H. 1967. Biological Foundations of Language. New York: J.Wiley, xvi+489.
Lieberman P. 1984. The Biology and Evolution of Language. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, ix+379.
Lindenmayer A., Rozenberg G. (eds.) 1976. Automata, Languages, Development: At the Crossroads of Biology, Mathematics and Computer Science. Amsterdam: North-Holland Publ. Co., viii+529.
Lotman J. 1996. Mõtlev pilliroog. - Vikerkaar 11(1-2), 121-124.
Löfgren L. 1981. Life as autolinguistic phenomenon. - In: Zeleny M. (ed.). Autopoiesis: A Theory of Living Organization. Amsterdam: North Holland, 236-249. Masing V. 1974. Nendest, kes mõistavad loomade keelt: Nobeli preemia kolmele etoloogile. - Eesti Loodus (6), 337-339.
Maturana H.R. 1985. Erkennen: Die Organisation und Verkörperung von Wirklichkeit. Ausgewählte Arbeiten zur biologischen Epistemologie. 2. Auflage. Braunschweig: Vieweg, x+322.
Mayr E. 1974. Teleological and teleonomic, a new analysis. - In: Cohen R.S., Wartofsky M.W. (eds.). Methodological an Historical Essays in the Natural and Social Sciences (Boston Studies in the Philosophy of Science vol. 14). Dordrecht: D.Reidel Publ. Co., 91-117.
Millikan R.G. 1984. Language, Thought, and Other Biological Categories: New Foundations for Realism, xi+355.
Morris C. 1971. Writings on the General Theory of Signs. The Hague: Mouton.
Morton J. 1994. Language and its biological context. - Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 346, 5-11.
Mutt O. 1966. Kas loomad räägivad? - Eesti Loodus (6), 339-344.
Mutt O. 1975. Uut loomasemiootika valdkonnas. - Eesti Loodus (3), 135-140.
Neisser U. 1976. Cognition and Reality: Principles and Implications of Cognitive Psychology. San Francisco: W.H.Freeman and Company.
Nöth W. 1990. Handbook of Semiotics. Bloomington: Indiana Univeristy Press, xii+576.
Nöth W. (ed.) 1994. Origins of Semiosis: Sign Evolution in Nature and Culture. Berlin: Mouton de Gruyter.
Paterson H.E.H. 1985. The recognition concept of species. - In: E.S. Vrba (ed.). Species and Speciation. Pretoria, Transvaal Museum, 21-29.
Pattee H.H. 1972. Laws and constraints, symbols and languages. - In: Waddington C.H. (ed.). Towards a Theoretical Biology 4: Essays. Edinburgh: Edinburgh University Press, 248-258.
Pollack R. 1994. Signs of Life: The Language and Meanings of DNA. London: Viking vi+212.
Popper K.P. 1984. Evolutionary epistemology. - In: Pollard J.W. (ed.). Evolutionary Theory: Paths into the Future. Chichester: J.Wiley, 239-255.
Posner R. 1987. Preface. - In: Krampen M., Oehler K., Posner R., Sebeok T.A., Uexküll T.v. (eds.). Classics of Semiotics. New York: Plenum, ix-xi.
Quenette P.Y., Gerard J.F. 1993. Why biologists do not think like Newtonian physicists. - Oikos 68(2), 361-363.
Ramul K. 1964. Loomapsühholoogia. Tallinn.
Romanes G.J. 1883. Mental Evolution in Animals. London: Kegan Paul and Trench.
Rosen R. 1991. Beyond dynamical systems. - Journal of Social and Biological Structures 14(2), 217-220.
Rosen R. 1991a. Life Itself: A Comprehensive Inquiry Into the Nature, Origin, and Fabrication of Life. New York: Columbia University Press, xix+285.
Rosenberg A. 1985. The Structure of Biological Science. Cambridge: Cambridge University Press, xi+281.
Russell B. 1995 (orig. 1921). The Analysis of Mind. London: Routledge, xviii+9...310.
Salthe S. 1993. Development and Evolution: Complexity and Change in Biology. Cambridge (Mass.): The MIT Press, xiv+357.
Sebeok T.A. (ed.) 1986. Encyclopedic Dictionary of Semiotics. Vol. 1-3. Berlin: Mouton de Gruyter.
Sebeok T.A. 1991. A Sign is just a Sign. Bloomington: Indiana University Press, vii+179.
Sebeok T.A., Umiker-Sebeok J. (eds.) 1992. Biosemiotics: The Semiotic Web 1991. Berlin: Mouton de Gruyter, xi+498.
Sebeok T.A. 1994. Signs: An Introduction to Semiotics. Toronto: University of Toronto Press, xvii+154.
Semon R. 1911. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens. 3. Aufl. Leipzig: W.Engelmann, xviii+420.
Sharov A. 1992. Biosemiotics: A functional-evolutionary approach to the analysis of the sense of information. - In: T.A.Sebeok, J.Umiker-Sebeok (eds.). Biosemiotics: The Semiotic Web 1991. Berlin: Mouton de Gruyter, 345-373.
Stepanov J.S. 1971. Semiotika. Moskva: Nauka, 146 (in Russian).
Tammaru T. 1996. Keele elementaarevolutsioonist ökoloogiliselt (käesolevas kogumikus).
Tembrock G. 1971. Biokommunikation: Informationsübertragung im biologischen Bereich. Teil 1-2. Berlin: Akademie-Verlag, 281.
Tembrock G. 1976. Tierpsychologie. Wittenberg: A.Ziemsen Verlag, 182.
Titov S.A. 1993. Na puti k biologicheskoi germenevtike. - Izvestija Akademii Nauk, Serija biologicheskaja (2), 307-310 (in Russian).
Uexküll J.v. 1940. Bedeutungslehre. Leipzig: J.A.Barth, iv+62 (inglisekeelne tõlge: Uexküll 1982; viimase peatüki tõlge: Uexküll 1991).
Uexküll J.v. 1980. Kompositionslehre der Natur. Frankfurt am Main: Ullstein, 420.
Uexküll J.v. 1982. The theory of meaning. - Semiotica 42(1), 25-82.
Uexküll J.v. 1991. Tähendusõpetus. - Akadeemia (10), 2105-2113.
Uexküll J.v. 1992. A stroll through the worlds of animals and men: A picture book of invisible worlds. - Semiotica 89-4, 319-391.
Uexküll J.v. 1996. Rännak läbi loomade ja inimeste omailmade. - Vikerkaar 11(1-2), 165-171.
Uexküll T.v. 1987. The sign theory of Jakob von Uexküll. - In: Krampen M., Oehler K., Posner R., Sebeok T.A., Uexküll T.v. (eds.). Classics of semiotics. New York: Plenum, 147-179.
Uexküll T.v., Geigges W., Herrmann J.M. 1993. Endosemiotics. - Semiotica 96(1/2), 5-51.
Valsiner J. 1978. Primaadid ja keel. - Eesti Loodus 21(2, 3), 87-92, 182-188.
Wächtershäuser G. 1988. Light and life: on the nutritional origins of sensory perception. - In: Radnitzky G., Bartley W.W. III (eds.). Evolutionary Epistemology, Rationality, and the Sociology of Knowledge. La Salle: Open Court, 121-138.
Waddington C.H. 1972. Epilogue. - In: Waddington C.H. (ed.). Towards a Theoretical Biology 4: Essays. Edinburgh: Edinburgh University Press, 283-289.
Walker E. (ed.). 1978. Explorations in the Biology of Language. Hassocks: Harvester Press, vii+248.
Walker S. 1983. Animal Thought. London: Routledge, xiv+437.
Witzany G. 1993. Natur der Sprache - Sprache der Natur: Sprachpragmatische Philosophie der Biologie. Würzburg: Königshausen & Neumann, 249.
Woodger J.H. 1952. Biology and Language: An Introduction to the Methodology of the Biological Sciences including Medicine. Cambridge: At the University Press, xiii+364.

Biosemiootika kodulehekülg: http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/biosem/welcome.html