Puura, Ivar ja Teder, Tiit (toim.) 2001. Võrkude teooria (Schola
Biotheoretica 28). Tartu, Sulemees, lk. 6-11.]
Kalevi Kull
Charles Darwin kasutab sõna ‘võrk’ (web)
oma ‘Liikide tekkimises’ üksnes kahel korral. Mõlemal puhul on tegu viitega
organismidevahelistele seostele (vastavalt koosluses või klassifikatsioonis).
Esimene on peatükis, kus ta räägib “taimede ja
loomade keerukatest suhetest” ja võrdleb sissetoodud liike kohalikega (Darwin
1872: 59): “I am tempted to give one more instance showing how plants and
animals, remote in the scale of nature, are bound together by a web of
complex relations. I shall hereafter have occasion to show that the exotic Lobelia fulgens is never visited in my
garden by insects, and consequently, from its peculiar structure, never sets a
seed.” Ning Darwin jätkab näidetega kohalike taimede kohta, kus tolmeldajad on
olemas ja tihti obligatoorsed.
Teine kord esineb ‘võrk’ peatükis
klassifikatsioonist, kus ta ütleb: “We shall never, probably, disentangle the
inextricable web of the affinities between the members of any one class
[…]” (Darwin 1872: 333).[1]
Huvitav, et need on ühtlasi ainsad sõna web kasutuskorrad Darwinil, mil
tähenduseks on funktsionaalsed või relatsioonilised seosed. Kõik teised
kasutused (ta teistes teostes) on struktuursele tähendusele viitavad (näiteks kõneldes
ämblikuvõrkudest).[2]
Erinevate sõnade hulk, mis eesti keeles
tähenduselt lähedased võrgule, on päris suur: koetis, konneks, kude, põimend,
põimik, retiikulum, seosestik, sidum, suhtestik, teestik, võre, võrgend,
võrgustik, võrk.[3]
Käesolevas neid eritlemata, kasutan sagedaseimat.[4]
Mõte, mis mind siin köidab, väidab, et evolutsioonipuu, sugupuu, Elu puu asemel
või kõrval on loomulik (ja võib-olla loomulikum) kasutada evolutsioonivõrk, suguvõrk,
Elu võrgustik. Ses erinevuses võib
näha paradigmaatilist vastandust.
Hiljuti lahkunud biosemiootik Thomas A. Sebeok (1920–2001) on võrgu (web) metafoori pidanud väga oluliseks
(Sebeok 2000: 76): “Web conjures up
the organic world of a spider, as well as, in their ineluctable correlations,
its inorganic complement, the scaffolding of dry thread that the spider spins. Web suggests the reciprocal lives of
both invertebrate and vertebrate creatures; it depicts the interplay between
hub, spokes, and periphery; it kindles the dialectic of suspense and abatement;
and may summon up still further cascades of contrasts or oppositions”.
Thure von Uexküll on iseloomustanud organismi
“keha kui semiooside võrku” (Uexküll et
al. 1993: 9).
Fritjof Capra, füüsikust ökoteaduskirjanikuks
saanu, kirjeldab mitmes oma raamatus praegust paradigmaatilist pööret
eluteaduses. Ta peab silmas teatavat sünteesi, mille peamised ideed on
teoreetilise bioloogia jaoks pärit sellistelt õpetlastelt nagu I. Prigogine, H.
Maturana, F. Varela, L. Margulis, B. Mandelbrot, S. Kauffman (Capra 1996:
xviii). Seda sünteesi visandab ta raamatus, mille pealkirjaks “Elu võrgud”.
Võrreldes diaadsetel ja
triaadsetel suhetel põhinevaid loogikaid, toob J. Hoffmeyer (1996: 17–18) esile
lihtsa asjaolu, et vaid triaadsete suhete kasutamisel on võimalik konstrueerida
võrke. Ses näeb ta argumenti C. S. Peirce’i lähenemisviisi kasuks.
Ulatuslikumalt võeti
võrgu metafoor bioloogias kasutusele seoses ökoloogia arenguga, ökoloogiliste
suhete mustri kirjeldamiseks (näiteks mõistes troofiline võrgustik). Ent samal määral võib see puutuda ka
evolutsiooniõpetusse.[5]
Võrgu struktuuri vastandeid võib olla mitmeid, kuid teoreetilise bioloogia
seisukohalt ilmselt üks olulisemaid on vastandus puu struktuuriga. Mõlema puhul
on tegu harunemistega, ent kui puu puhul lahknenud harud enam hiljem ei liitu,
siis võrgu puhul on selline liitumine reegel.[6]
Nii mudeli kui metafoorina võib võrgu ja puu
vastandusel olla ulatuslik tähtsus. Samamoodi kui bioloogiat, puudutab see
vastandus ka näiteks keeleteadust.[7]
Üks väga üldisi
valdkondi, kus just niisugune alusstruktuuride vastandus esineb, on
klassifikatsiooniõpetus, süstemaatika. On mõeldav eeldada, et iga
klassifikatsioon peab olema hierarhiline ja esitatav puuna. On aga ka võimalik
eeldada, et klassifikatsioonid on ennekõike kombinatiivsed, võrkjad, üldjuhul
puuks redutseerimatud.
Sel vastandusel on
vastavus kahe peamise paljunemisviisi erinevusega. Vegetatiivsel paljunemisel
on tegu puuja struktuuriga. Kloonid on harulised, harud neis ei ühine uuesti.[8]
Generatiivse paljunemise olemus peitub aga ühinemises, viljastumises, harude
kokkusaamises. Esimesel juhul on võtmeprotsessiks kopeerimine, teisel
äratundmine.
Samad mudelid
puudutavad ka liigikäsitlust. On ilmselge, et bioloogiline liik on võrk, ent
teistes liigikontseptsioonides näeme ka puumudelile toetumist.
On üpriski suur vahe, kas fülogeneesi kujutamise peamise mudeli (või
metafoorina) kasutatakse puud või võrku. Mõlemad on võimalikud, mõlemat on
kasutatud. Ent kahel viimasel sajandil on neist alternatiividest kindlalt
domineerinud puu-mudel.
Puu-mudeli mõju on paradoksaalselt tugevasti
märgatav inimeste genealoogia kirjeldustes ja sellealastes töödes. On ju
ilmselge, et siin on tegu võrguga, ometi kasutatakse sugupuud suguvõrgu
asemel. Selles võib näha patriarhaalsuse mõju, sest tõepoolest saame puu, kui
igaühel vaid ühe vanema esile toome. Organismide genealoogiliste seoste
kujutamine puustikuna on piisav eeldus diferentseeritud paljunemise ehk
loodusliku valiku olemasoluks, seega darwinlik evolutsioon on sellel võimalik.
Üksikute geenide
tasandil on evolutsioon puujas. Seda rikub geenisisene rekombinatsioon, kuid
viimast võib vaadelda piisavalt haruldasena. Igatahes puu-mudel töötab
võrdlemisi hästi, kui piirduda üksikute geenide tasandiga (mis geneetikas oligi
valdav enamjaol 20. sajandist).
Kui aga erinevate organismide geneetiline materjal mingil viisil liitub, siis ei ole
genealoogia puhul enam tegu puustiku, vaid võrgustikuga. C. Darwin arvatavasti märkas
puude ja võrkude erinevuse olulisust, kui vastandas looduslikule valikule
sugulise valiku.
Sugulisel paljunemisel on tegu võrkja struktuuriga
— iga organism on selle võrgu sõlm, tal on kaks eellast, ja järglasi mingi arv.
Seega, organismide tasandil on evolutsioon kindlasti võrkjas.
Liikide tasandil sama
küsimust esitades tuleb esmalt fikseerida, et peame järgnevalt silmas
bioloogilisi liike.
Fülogeneesi rekonstrueerimisel võtab enamik
seejuures kasutatavaid mudeleid eelduseks, et fülogenees on kujutatav puuna.
See tähendab, vaadeldakse divergeerumisi, võimalikud liitumised välistatakse
juba analüüsimeetodi valikul. Nii kladistiline kui feneetiline analüüs teevad
nii. Koos sellega eeldatakse evolutsiooni monofüleetilisust, polüfüleetilisus
välistatakse juba uurimismeetodi kaudu.
Evolutsiooni võrksuse (retikulaarsuse) uurimine
tähendab selle kindlakstegemist, kas ja mil määral on võimalik liikide liitumine.
Liitumise puhul tuleb eristada selle erinevaid
tüüpe.
(1) Ristumisväline (e. horisontaalne) geeniülekanne.
(2) Üksikute liinide üleminek ühest liigist teise. See on võimalik
hübridiseerumise korral, kui hübriidid on fertiilsed ja hiljem tagasiristuvad
vanemliigiga.
(3) Tervete populatsioonide üleminek ühest liigist teise. See on näiteks
võimalik, kui ristumisbarjäär kahe lähedase liigi vahel on peamiselt väline,
ning mingil põhjusel üks populatsioon satub teiselepoole barjääri.
(4) Kahe liigi liitumine uue hübriidse päritoluga liigi tekkimisel, kui
senine ristumisbarjäär kaob. Siin on omakorda kaks peamist võimalust. Esiteks,
kui seniste (vanemliikide) kõrvale tekib uus, hübriidne liik. Nii
interpreteeritakse mitmete praegusaegsete taimeliikide päritolu. Teiseks
võimaluseks on see, kui uus liik asendab vanad. Seda liigitekke varianti (fusion of species) nimetab muuhulgas ka
E. Mayr (1979).
(5) Ühe liigi sulandumine sugulasliiki. See eeldaks senise ristumisbarjääri
kadumist. Kui viimane tähendab sissesulanduva liigi jaoks keskkonnavahetust,
siis võib selline olukord olla kergesti vääralt rekonstrueeritud kui lihtsalt
ühe liigi väljasuremine, sellal kui tegelikult märkimisväärne osa selle
isendeist siiski segunes püsimajäänud liigi isenditega.
(6) Kahe liigi ajutine sulandumine ristumisbarjääri vahetumisel või
ümberkorraldumisel barjääri ajutise kadumise puhul. Niisugusel juhul on mõlema
uuenenud liigi vanemateks mõlemad endised liigid. Sellise olukorra
kindlakstegemine tagantjärgi on kindlasti väga raskendatud.
(7) Sümbiootiline liitumine, näiteks endosümbioosi või lihheniseerumise
puhul.
On ilmne, et tagantjärgi on hargnemist lihtne, liitumist aga väga keeruline
(kui üldse võimalik) kindlaks teha. See võib olla üheks põhjuseks, miks
fülogeneesi võrksust nii vähe käsitletud on ja miks seda fülogeneesi-skeemidel
enamasti ei näidata.
Siiski, on ka selge, et hargnemine ja liitumine on
oma loomult väga erinevad nähtused, ning tervikliikide tasemel liitumine ongi
tõenäoselt palju haruldasem kui hargnemine.
Kui vaatleme edasi kõrgemate taksonite tasandeid,
siis nende puhul hübridiseerumist peaaegu kunagi ei esine; geeniülekannet ja
sümbiootilist liitumist aga leidub ka neil.
Puule on kasv loomuldasa omane. Võrguga on teisiti — see põimub. Servadest
võib teda ju juurde ka kasvatada, kui on servi üldse, ent ka siis pole ses
kasvus seda potentsiaalset eksponentsiaalsust mis puudel. Puid iseloomustavad
hargnemised, oksad, võrke kokkusaamised, sõlmed.
Nii seostubki puu
harunevate okstega olelusvõitlus ja konkurents, aga võrgu sõlmedega äratundmine
ja sümbioos.
Evolutsiooni mõistmine
jääks väga ühekülgseks, kui piirduksime ühe mudeliga. Enamkasutatud ja tuntud
puise evolutsiooni õpetuse kõrvale on vaja vähemalt sama ulatuslikku teooriat
eluslooduse võrkjast arengust.[9]
Capra, Fritjof 1996. The Web of Life. New York:
Anchor Books, Doubleday.
Darwin, Charles
1872. The Origin
of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races
in the Struggle for Life. [6th ed.] London: John Murray.
Gruber, Howard E. 1972.
Darwin’s “Tree of Nature” and other images of wider scope. In: Wechsler, Judith
(ed.), Aesthetics and Science.
Cambridge: MIT Press, 121–140.
Hoffmeyer, Jesper 1996. Signs of Meaning in the Universe.
Bloomington: Indiana University Press.
Katz, Laura A. 1998. Changing perspectives on the origin of eukaryotes. Trends in Ecology and Evolution 13: 493–497.
Kull, Kalevi 2000. Copy versus translate, meme versus sign: Development of biological
textuality. European Journal for Semiotic
Studies 12(1): 101–120.
Mayr, Ernst 1979. Animal Species and Evolution. Cambridge:
The Belknap Press.
Sebeok, Thomas A. 2000.
Semiotics as bridge between humanities and sciences. In: Perron, Paul;
Sbrocchi, Leonard G.; Colilli, Paul; Danesi, Marcel (eds.), Semiotics and Information Sciences.
Ottawa: Legas Press, 76–100.
Sutrop, Urmas 2000. From
the ‘Language Family Tree’ to the ‘Tangled Web of Languages’. In: Nurk, Anu;
Palo, Triinu; Seilenthal, Tõnu (ed.), Congressus
nonus internationales Fenno-Ugristarum 7. – 13. 8. 2000 Tartu. Pars I:
Orationes plenariae & Orationes publicae. Tartu, 197–219.
Uexküll, Thure von; Geigges, Werner; Herrmann, Jorg M.
1993. Endosemiosis. Semiotica
96: 5–51.
[1] Muidugi kasutab Darwin ka
‘puud’ (tree), kui räägib
sugulussuhetest (Darwin 1872: 99, 100, 153, 259, 332). Näiteks: “The affinities
of all the beings of the same class have sometimes been represented by a great tree.
I believe this simile largely speaks the truth” (Darwin 1872: 99). Vt. ka
Gruber 1972.
[2] Sõna network Darwini ‘Liikide tekkimises’ ei esine.
[3] Kuigi palju ei erine neist ka ‘kärg’.
[4] Kasutussageduse järgi
praeguses eesti keeles on rida ligikaudu niisugune: võrk (10500), võrgustik
(1590), võre (594), kude (540), põimik (95), retiikulum (46), võrgend (17),
sidum (11), teestik (9), konneks (5), suhtestik (3), koetis (2), põimend (2),
seosestik (0). Numbrid näitavad leidude arvu Google.com otsingu poolt
eestikeelsetelt lehtedelt 30.4.02.
[5] Näiteks võib olla metafoor
‘the tangled web of life’ (Katz, 1998).
[6] Varasem oluline alternatiiv neile on olnud astmik. Seda käesolevas artiklis ei vaadelda.
[7] Puude ja võrgustike mudelite
vastandusest keeletaduslikus kontekstis on kirjutanud näiteks Urmas Sutrop
(2000). Temale tänu ühtlasi mitme viite eest mida siin kasutan.
[8] Risoom, mida G. Deleuze kasutas teatava võrgu metafoorina (ja mis sellisena on võrdlemisi laialt käibel postmodernistlikes teoreetilistes kirjutistes) on tegelikult puu, mitte võrk. Siin Deleuze ilmselt eksis, arvatavasti oma nõrga bioloogiatundmise tõttu.
[9] Selle vastanduse teisi
paralleele on kirjeldatud artiklis Kull (2000).