[Ilmunud artiklina raamatus:

Puura, Ivar ja Teder, Tiit (toim.) 2001. Võrkude teooria (Schola Biotheoretica 28). Tartu, Sulemees, lk. 6-11.]

 

 

Kaks evolutsioonimudelit — võrkjas ja puine

 

Kalevi Kull

 

Charles Darwin kasutab sõna ‘võrk’ (web) oma ‘Liikide tekkimises’ üksnes kahel korral. Mõlemal puhul on tegu viitega organismidevahelistele seostele (vastavalt koosluses või klassifikatsioonis).

Esimene on peatükis, kus ta räägib “taimede ja loomade keerukatest suhetest” ja võrdleb sissetoodud liike kohalikega (Darwin 1872: 59): “I am tempted to give one more instance showing how plants and animals, remote in the scale of nature, are bound together by a web of complex relations. I shall hereafter have occasion to show that the exotic Lobelia fulgens is never visited in my garden by insects, and consequently, from its peculiar structure, never sets a seed.” Ning Darwin jätkab näidetega kohalike taimede kohta, kus tolmeldajad on olemas ja tihti obligatoorsed. 

Teine kord esineb ‘võrk’ peatükis klassifikatsioonist, kus ta ütleb: “We shall never, probably, disentangle the inextricable web of the affinities between the members of any one class […]” (Darwin 1872: 333).[1]

Huvitav, et need on ühtlasi ainsad sõna web kasutuskorrad Darwinil, mil tähenduseks on funktsionaalsed või relatsioonilised seosed. Kõik teised kasutused (ta teistes teostes) on struktuursele tähendusele viitavad (näiteks kõneldes ämblikuvõrkudest).[2]

Erinevate sõnade hulk, mis eesti keeles tähenduselt lähedased võrgule, on päris suur: koetis, konneks, kude, põimend, põimik, retiikulum, seosestik, sidum, suhtestik, teestik, võre, võrgend, võrgustik, võrk.[3]

Käesolevas neid eritlemata, kasutan sagedaseimat.[4]

Mõte, mis mind siin köidab, väidab, et evolutsioonipuu, sugupuu, Elu puu asemel või kõrval on loomulik (ja võib-olla loomulikum) kasutada evolutsioonivõrk, suguvõrk, Elu võrgustik. Ses erinevuses võib näha paradigmaatilist vastandust.

 

Võrk — mudel ja metafoor

 

Hiljuti lahkunud biosemiootik Thomas A. Sebeok (1920–2001) on võrgu (web) metafoori pidanud väga oluliseks (Sebeok 2000: 76): “Web conjures up the organic world of a spider, as well as, in their ineluctable correlations, its inorganic complement, the scaffolding of dry thread that the spider spins. Web suggests the reciprocal lives of both invertebrate and vertebrate creatures; it depicts the interplay between hub, spokes, and periphery; it kindles the dialectic of suspense and abatement; and may summon up still further cascades of contrasts or oppositions”.

Thure von Uexküll on iseloomustanud organismi “keha kui semiooside võrku” (Uexküll et al. 1993: 9).

Fritjof Capra, füüsikust ökoteaduskirjanikuks saanu, kirjeldab mitmes oma raamatus praegust paradigmaatilist pööret eluteaduses. Ta peab silmas teatavat sünteesi, mille peamised ideed on teoreetilise bioloogia jaoks pärit sellistelt õpetlastelt nagu I. Prigogine, H. Maturana, F. Varela, L. Margulis, B. Mandelbrot, S. Kauffman (Capra 1996: xviii). Seda sünteesi visandab ta raamatus, mille pealkirjaks “Elu võrgud”.

               Võrreldes diaadsetel ja triaadsetel suhetel põhinevaid loogikaid, toob J. Hoffmeyer (1996: 17–18) esile lihtsa asjaolu, et vaid triaadsete suhete kasutamisel on võimalik konstrueerida võrke. Ses näeb ta argumenti C. S. Peirce’i lähenemisviisi kasuks.

               Ulatuslikumalt võeti võrgu metafoor bioloogias kasutusele seoses ökoloogia arenguga, ökoloogiliste suhete mustri kirjeldamiseks (näiteks mõistes troofiline võrgustik). Ent samal määral võib see puutuda ka evolutsiooniõpetusse.[5]

 

Võrk või puu

 

Võrgu struktuuri vastandeid võib olla mitmeid, kuid teoreetilise bioloogia seisukohalt ilmselt üks olulisemaid on vastandus puu struktuuriga. Mõlema puhul on tegu harunemistega, ent kui puu puhul lahknenud harud enam hiljem ei liitu, siis võrgu puhul on selline liitumine reegel.[6]

Nii mudeli kui metafoorina võib võrgu ja puu vastandusel olla ulatuslik tähtsus. Samamoodi kui bioloogiat, puudutab see vastandus ka näiteks keeleteadust.[7]

               Üks väga üldisi valdkondi, kus just niisugune alusstruktuuride vastandus esineb, on klassifikatsiooniõpetus, süstemaatika. On mõeldav eeldada, et iga klassifikatsioon peab olema hierarhiline ja esitatav puuna. On aga ka võimalik eeldada, et klassifikatsioonid on ennekõike kombinatiivsed, võrkjad, üldjuhul puuks redutseerimatud.

               Sel vastandusel on vastavus kahe peamise paljunemisviisi erinevusega. Vegetatiivsel paljunemisel on tegu puuja struktuuriga. Kloonid on harulised, harud neis ei ühine uuesti.[8] Generatiivse paljunemise olemus peitub aga ühinemises, viljastumises, harude kokkusaamises. Esimesel juhul on võtmeprotsessiks kopeerimine, teisel äratundmine.

               Samad mudelid puudutavad ka liigikäsitlust. On ilmselge, et bioloogiline liik on võrk, ent teistes liigikontseptsioonides näeme ka puumudelile toetumist.

 

Evolutsioon puustikus ja võrgustikus

 

On üpriski suur vahe, kas fülogeneesi kujutamise peamise mudeli (või metafoorina) kasutatakse puud või võrku. Mõlemad on võimalikud, mõlemat on kasutatud. Ent kahel viimasel sajandil on neist alternatiividest kindlalt domineerinud puu-mudel.

Puu-mudeli mõju on paradoksaalselt tugevasti märgatav inimeste genealoogia kirjeldustes ja sellealastes töödes. On ju ilmselge, et siin on tegu võrguga, ometi kasutatakse sugupuud suguvõrgu asemel. Selles võib näha patriarhaalsuse mõju, sest tõepoolest saame puu, kui igaühel vaid ühe vanema esile toome. Organismide genealoogiliste seoste kujutamine puustikuna on piisav eeldus diferentseeritud paljunemise ehk loodusliku valiku olemasoluks, seega darwinlik evolutsioon on sellel võimalik.

Üksikute geenide tasandil on evolutsioon puujas. Seda rikub geenisisene rekombinatsioon, kuid viimast võib vaadelda piisavalt haruldasena. Igatahes puu-mudel töötab võrdlemisi hästi, kui piirduda üksikute geenide tasandiga (mis geneetikas oligi valdav enamjaol 20. sajandist).

Kui aga erinevate organismide geneetiline materjal mingil viisil liitub, siis ei ole genealoogia puhul enam tegu puustiku, vaid võrgustikuga. C. Darwin arvatavasti märkas puude ja võrkude erinevuse olulisust, kui vastandas looduslikule valikule sugulise valiku.

Sugulisel paljunemisel on tegu võrkja struktuuriga — iga organism on selle võrgu sõlm, tal on kaks eellast, ja järglasi mingi arv. Seega, organismide tasandil on evolutsioon kindlasti võrkjas.

               Liikide tasandil sama küsimust esitades tuleb esmalt fikseerida, et peame järgnevalt silmas bioloogilisi liike.

Fülogeneesi rekonstrueerimisel võtab enamik seejuures kasutatavaid mudeleid eelduseks, et fülogenees on kujutatav puuna. See tähendab, vaadeldakse divergeerumisi, võimalikud liitumised välistatakse juba analüüsimeetodi valikul. Nii kladistiline kui feneetiline analüüs teevad nii. Koos sellega eeldatakse evolutsiooni monofüleetilisust, polüfüleetilisus välistatakse juba uurimismeetodi kaudu.

Evolutsiooni võrksuse (retikulaarsuse) uurimine tähendab selle kindlakstegemist, kas ja mil määral on võimalik liikide liitumine.

Liitumise puhul tuleb eristada selle erinevaid tüüpe.

 

I Väikeste genoomiosade ülekanne

(1) Ristumisväline (e. horisontaalne) geeniülekanne.

II Hübridiseerumine

(2) Üksikute liinide üleminek ühest liigist teise. See on võimalik hübridiseerumise korral, kui hübriidid on fertiilsed ja hiljem tagasiristuvad vanemliigiga.

(3) Tervete populatsioonide üleminek ühest liigist teise. See on näiteks võimalik, kui ristumisbarjäär kahe lähedase liigi vahel on peamiselt väline, ning mingil põhjusel üks populatsioon satub teiselepoole barjääri.

(4) Kahe liigi liitumine uue hübriidse päritoluga liigi tekkimisel, kui senine ristumisbarjäär kaob. Siin on omakorda kaks peamist võimalust. Esiteks, kui seniste (vanemliikide) kõrvale tekib uus, hübriidne liik. Nii interpreteeritakse mitmete praegusaegsete taimeliikide päritolu. Teiseks võimaluseks on see, kui uus liik asendab vanad. Seda liigitekke varianti (fusion of species) nimetab muuhulgas ka E. Mayr (1979).

(5) Ühe liigi sulandumine sugulasliiki. See eeldaks senise ristumisbarjääri kadumist. Kui viimane tähendab sissesulanduva liigi jaoks keskkonnavahetust, siis võib selline olukord olla kergesti vääralt rekonstrueeritud kui lihtsalt ühe liigi väljasuremine, sellal kui tegelikult märkimisväärne osa selle isendeist siiski segunes püsimajäänud liigi isenditega.

(6) Kahe liigi ajutine sulandumine ristumisbarjääri vahetumisel või ümberkorraldumisel barjääri ajutise kadumise puhul. Niisugusel juhul on mõlema uuenenud liigi vanemateks mõlemad endised liigid. Sellise olukorra kindlakstegemine tagantjärgi on kindlasti väga raskendatud.

III Sümbioos

(7) Sümbiootiline liitumine, näiteks endosümbioosi või lihheniseerumise puhul.

 

On ilmne, et tagantjärgi on hargnemist lihtne, liitumist aga väga keeruline (kui üldse võimalik) kindlaks teha. See võib olla üheks põhjuseks, miks fülogeneesi võrksust nii vähe käsitletud on ja miks seda fülogeneesi-skeemidel enamasti ei näidata.

Siiski, on ka selge, et hargnemine ja liitumine on oma loomult väga erinevad nähtused, ning tervikliikide tasemel liitumine ongi tõenäoselt palju haruldasem kui hargnemine.

Kui vaatleme edasi kõrgemate taksonite tasandeid, siis nende puhul hübridiseerumist peaaegu kunagi ei esine; geeniülekannet ja sümbiootilist liitumist aga leidub ka neil.

 

Võrk ja puu, ehk sümbioos ja konkurents

 

Puule on kasv loomuldasa omane. Võrguga on teisiti — see põimub. Servadest võib teda ju juurde ka kasvatada, kui on servi üldse, ent ka siis pole ses kasvus seda potentsiaalset eksponentsiaalsust mis puudel. Puid iseloomustavad hargnemised, oksad, võrke kokkusaamised, sõlmed.

               Nii seostubki puu harunevate okstega olelusvõitlus ja konkurents, aga võrgu sõlmedega äratundmine ja sümbioos.

               Evolutsiooni mõistmine jääks väga ühekülgseks, kui piirduksime ühe mudeliga. Enamkasutatud ja tuntud puise evolutsiooni õpetuse kõrvale on vaja vähemalt sama ulatuslikku teooriat eluslooduse võrkjast arengust.[9]

 

 

 

 

 

 

Capra, Fritjof 1996. The Web of Life. New York: Anchor Books, Doubleday.

Darwin, Charles  1872. The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. [6th ed.] London: John Murray.

Gruber, Howard E. 1972. Darwin’s “Tree of Nature” and other images of wider scope. In: Wechsler, Judith (ed.), Aesthetics and Science. Cambridge: MIT Press, 121–140.

Hoffmeyer, Jesper 1996. Signs of Meaning in the Universe. Bloomington: Indiana University Press.

Katz, Laura A. 1998. Changing perspectives on the origin of eukaryotes. Trends in Ecology and Evolution 13: 493–497.

Kull, Kalevi 2000. Copy versus translate, meme versus sign: Development of biological textuality. European Journal for Semiotic Studies 12(1): 101–120.

Mayr, Ernst 1979. Animal Species and Evolution. Cambridge: The Belknap Press.

Sebeok, Thomas A. 2000. Semiotics as bridge between humanities and sciences. In: Perron, Paul; Sbrocchi, Leonard G.; Colilli, Paul; Danesi, Marcel (eds.), Semiotics and Information Sciences. Ottawa: Legas Press, 76–100.

Sutrop, Urmas 2000. From the ‘Language Family Tree’ to the ‘Tangled Web of Languages’. In: Nurk, Anu; Palo, Triinu; Seilenthal, Tõnu (ed.), Congressus nonus internationales Fenno-Ugristarum 7. – 13. 8. 2000 Tartu. Pars I: Orationes plenariae & Orationes publicae.  Tartu, 197–219.

Uexküll, Thure von; Geigges, Werner; Herrmann, Jorg M. 1993. Endosemiosis. Semiotica 96: 5–51.

 



[1] Muidugi kasutab Darwin ka ‘puud’ (tree), kui räägib sugulussuhetest (Darwin 1872: 99, 100, 153, 259, 332). Näiteks: “The affinities of all the beings of the same class have sometimes been represented by a great tree. I believe this simile largely speaks the truth” (Darwin 1872: 99). Vt. ka Gruber 1972.

[2] Sõna network Darwini ‘Liikide tekkimises’ ei esine.

[3]  Kuigi palju ei erine neist ka ‘kärg’.

[4] Kasutussageduse järgi praeguses eesti keeles on rida ligikaudu niisugune: võrk (10500), võrgustik (1590), võre (594), kude (540), põimik (95), retiikulum (46), võrgend (17), sidum (11), teestik (9), konneks (5), suhtestik (3), koetis (2), põimend (2), seosestik (0). Numbrid näitavad leidude arvu Google.com otsingu poolt eestikeelsetelt lehtedelt 30.4.02.

 

[5] Näiteks võib olla metafoor ‘the tangled web of life’ (Katz, 1998).

[6] Varasem oluline alternatiiv neile on olnud astmik. Seda käesolevas artiklis ei vaadelda.

[7] Puude ja võrgustike mudelite vastandusest keeletaduslikus kontekstis on kirjutanud näiteks Urmas Sutrop (2000). Temale tänu ühtlasi mitme viite eest mida siin kasutan.

[8] Risoom, mida G. Deleuze kasutas teatava võrgu metafoorina (ja mis sellisena on võrdlemisi laialt käibel postmodernistlikes teoreetilistes kirjutistes) on tegelikult puu, mitte võrk. Siin Deleuze ilmselt eksis, arvatavasti oma nõrga bioloogiatundmise tõttu.

[9] Selle vastanduse teisi paralleele on kirjeldatud artiklis Kull (2000).