adaptatsioon (adaptation) - ehituslik või talituslik iseära, milles väljendub organismi ja keskkonna kooskõla. Jaotub *kohastumuseks ja *kohanemuseks. Vrd. *adapteerumine.

adaptatsioonivõime (adaptability) - potentsiaal *adapteerumiseks.

adapteeritus (adaptedness) - *adaptatsiooni olemasolu.

adapteerumine (adaptation process) - adaptatsiooniprotsess; organismi ja keskkonna kooskõla suurenemine. Võimalik nii *kohastumise kui *kohanemisena. Füsioloogias: meeleorgani tundlikkuse suunatud muutus vastavalt keskkonna muutusele (täpsemini - *kohanemine; vt. *seadistumine).

adaptiivne (adaptive) - adaptiivne muutus on *adapteerumine; adaptiivne tunnus on *adaptatsioon.

adaptiivne maastik (adaptive landscape) - *kohasuse dimensiooniga täiendatud tunnusruum. Mõiste autoriks on arvatavasti Sewall Wright 1932.a. (Eldredge 1985: 132; McCoy 1979).

adaptiivne radiatsioon (adaptive radiation) - kohastumuslik radiatsioon; ühest eellasgrupist lähtuv uute liikide või liigigruppide tekkimine, mis erinevad märgatavalt mingite funktsionaalsete tunnuste poolest. Tuntud näide: Darwini vindid (Osborn 1902).

adaptiivne tipp (adaptive peak) - *adaptiivse maastiku lokaalne maksimum.

aklimatisatsioon (acclimatisation) - aklimatiseerumine, *kohanemine uute keskkonnatingimustega (Masing 1992: 12).

aptatsioon (aptation) - *kohasust suurendav tunnus (Gould, Vrba 1982). Vrd. *eksaptatsioon, *preadaptatsioon, *adaptatsioon (Eldredge 1989: 51).

eesmärgipärasus (sks. Zweckmessigkeit) - eesmärgi olemasolu (nt. arengus).

eksadaptatsioon (exadaptation, secondary adaptation) - sekundaarne *kohastumus; *kohastumus, mis püsib mingi uue funktsiooni tõttu, mitte selle, mis *kohastumuse kujundas (Griffiths 1997: 65). Ilmselt *eksaptatsiooni hilisem sünonüüm.

eksaptatsioon (exaptation) - *kohastumuse kasutus uues funktsioonis (Gould, Vrba 1982). Näib eristamatu *eksadaptatsioonist. Vrd. *aptatsioon, *preadaptatsioon (Eldredge 1989: 51).

evolutsioon (evolution) - organismirühmade pöördumatu muutumine. Jaguneb mikroevolutsiooniks, liigitekkeks ja makroevolutsiooniks, kui vastav organismirühm on liigisisene (populatsioon), liik, või liigiülane. Tänapäevases tähenduses hakkas evolutsiooni terminit kasutama alles T. Huxley aastast 1878 (Hammen 1983: 179; vt. ka Dobzhansky jt. 1977: 7-9). Evolutsiooniks laias mõttes osutub ka organismirühmade pöördumatu muutmine aretuse käigus (kunstlik evolutsioon).

fenokoopia (phenocopy) - fenotüübi mittepärilik, mingist keskkonnategurist põhjustatud modifikatsiooniline muutus, mis sarnaneb teatud geenmutatsioonist tingitud muutusega (Viikmaa 1998; Goldschmidt 1961: 256-266).

fülogenees (phylogeny) - organismirühma põlvnemiskäik.

koadaptatsioon (coadaptation) - vastastikune *kohastumus; tunnuste funktsionaalne kooskõla liikide vahel. Terminit on kasutanud C. Darwin (Thompson 1994: 19-20).

kohanemine (ontogenetic adaptive change) - ontogeneetiline *adapteerumine, tihti pöörduv; organismi ehituse või talitluse mittepärilik muutumine. Vrd. *kohastumine.

kohanemus (phenotypic adaptation, ontogenetic adaptation, organismic adaptation, individual adaptation) - *kohanemise tagajärg.

kohastumine (adaptive evolution, evolution towards adaptation) - pöördumatu, evolutsiooniline *adapteerumine. Vrd. *kohanemine.

kohastumus (genotypic adaptation, evolutionary adaptation) - *kohastumise tagajärg, *kohastumisel tekkinud ehituslik või talituslik iseärasus.

kohasus (fitness) - suhteline ellujäävate järglaste arv. E. valikuväärtus (selective value) e. adaptiivväärtus (adaptive value), mingi genotüübiga isendite suhteline sigimisedukus võrreldes antud populatsiooni teiste genotüüpidega. Kohasust tähistatakse populatsioonigeneetikas sümboliga w. Iga genotüübi kohasuse määramisel hinnatakse selle sigimisedukust kõige võimekama suhtes, kusjuures kriteeriumiks on sigimisvõimeliste järglaste arv. Maksimaalse sigimisedukuse korral on kohasuse väärtus 1 (w = 1), geneetilise letaalsuse korral (puuduvad sigivõimelised järglased) on kohasus null (w = 0). Kohasus sõltub eluvõimest ja viljakusest. Kohasuse määranguid kasutatakse loodusliku valiku intensiivsuse hindamisel eri genotüüpide suhtes (tavaliselt üksikute lookuste kaupa) populatsiooni geneetilise dünaamika e. mikroevolutsiooni uurimisel. Kohasuse vastandväärtuseks on selektsioonikoefitsient (s), millega hinnatakse mingi genotüübi suhtelise eliminatsiooni intensiivsust. Kohasus ja selektsioonikoefitsient on täiendsuurused (w + s = 1; w = 1 - s; s = 1 - w), nii et populatsioonigeneetilistes võrrandites võib kasutada üht teise asemel (Viikmaa 1998).

looduslik valik (natural selection) - genotüüpide diferentseeritud paljunemine; geneetiliselt erinevate organismirühmade erinev *kohasus. Genotüüpide diferentseeritud sigimisest tingitud geenide mittejuhuslik edasikandumine järgnevatesse põlvkondadesse. Vt. *valik.

modifikatsioon (modification) - mittepärilik, keskkonnast johtuv organismi ehituse või talitluse muutus. Vrd. *kohanemus.

modifikatsiooniline muutlikkus (modificational variability) - *modifikatsioonide teke ja esinemine antud genotüübiga isendite fenotüüpides. Modifikatsiooniline muutlikkus tuleneb genotüüpide erinevast avaldumisest erinevates keskkonnatingimustes. Modifikatsioonilise muutlikkuse kvalitatiivne iseloom ja kvantitatiivne ulatus on määratud päriliku reaktsiooninormiga. Erineva genotüübiga isendite sama tunnuse ja ühe isendi erinevate tunnuste modifikatsiooniline muutlikkus on erineva reaktsiooninormiga; seda tähistatakse tihti mõistega fleksibiilsus. Tunnuste modifikatsiooniline muutlikkus oleneb ka toimiva keskkonnateguri ajast indiviidi ontogeneesis, st. eri tunnustel esinevad erinevad kriitilised (tundlikud) perioodid (Viikmaa 1998). Vrd. *reaktsiooninorm, *plastilisus, *ökoamplituud.

muutlikkus (variability, variation) - erinevuste teke või olemasolu biosüsteemide (organismide, rakkude, organellide, viiruste, populatsioonide, liikide) vahel. Muutlikkus on mitmetasandiline ja erineva olemusega. Nii võib eristada individuaalset ja rühmaviisilist (sh. taksonoomilist) muutlikkust. Individuaalses muutlikkuses eristatakse enamasti genotüübilist ja fenotüübilist, geneetilist ja mittegeneetilist (*modifikatsioonilist), alternatiivset (kvalitatiivset, diskreetset) ja pidevat (kvantitatiivset), normaalset ja patoloogilist muutlikkust (Viikmaa 1998).

mälu (memory) - *õppimise tulemuse säilitaja. Bioloogiline mälu on alati vaid ajutine säilitaja, s.t. tal on unustamisvõime.

nomogenees (nomogenesis) - seaduspärane *evolutsioon (L. Bergi kasutuselevõetud mõiste).

ontogenees (ontogeny) - isendi areng.

ortogenees (orthogenesis) - *sihipärane evolutsioonitrend.

plastilisus (plasticity, flexibility) - organismi võime keskkonna muutudes morfoloogiliselt, füsioloogiliselt või etoloogiliselt muutuda; ka selle võime määr (Masing 1992: 195). Vrd. *modifikatsiooniline muutlikkus, *reaktsiooninorm, *ökoamplituud.

postadaptatsioon (postadaptation) - ehk järelkohastumine, uutes tingimustes toimuv kohastumuste täienemine (Dobzhansky jt. 1977: 246). Vrd. *preadaptatsioon.

preadaptatsioon (preadaptation) - iseära, mis võib osutuda *kohastumuseks, kuid mis pole *kohastumise tulemusena tekkinud, vähemalt mitte neis tingimustes kus ta *kohastumuseks osutub. Esimesel juhul otsib organism vastavalt oma ehitusele talle sobiva keskkonna, milles ta siis osutub kohastunuks. Teisel juhul osutub ühtedes tingimustes vaälja kujunenud kohastumus sobivaks ka (või veelgi enam) teistes tingimustes. Vrd. *postadaptatsioon. Gould ja Vrba (1982) on soovitanud preadaptatsiooni mõistet täpsustada mõistete *aptatsioon ja *eksaptatsioon kaudu.

pärandumine (inheritance) - struktuurse või funktsionaalse informatsiooni ülekanne vanematelt järglastele (või emarakult tütarrakkudele). Pärandumise seaduspärasused sõltuvad organismide sigimis- ja rakkude jagunemisviisist. Mittesugulisel sigimisel (ja rakkude mitootilisel jagunemisel) pärandub vanema genotüüp tervikuna kõigile järglastele, mille tulemusena tekib geneetiliselt identne järglaskond (kloon). Sugulisel sigimisel (meioosi ja viljastumise vahendusel) toimub erinevatelt vanematelt pärit geneetiliste elementide lahknemine ja kombineerumine, nii et järglased on olulisel määral erinevate genotüüpidega. Selline pärandumine allub Mendeli ja Morgani seadustele. Kromosomaalse soomääramisega organismidel sõltub geneetiliste elementide (geenide) pärandumise viis veel nende lokalisatsioonist kas autosoomides või sugukromosoomides. Iseäraliku pärandumisviisiga on tsütoplasma geneetilised elemendid (mitokondrite ja kloroplastide genoomid). Need päranduvad üksnes munaraku kaudu (emapoolne pärandumine), neil ei toimu rekombinatsiooni, ning geneetiline lahknemine on reeglipäratu (kusjuures harvaesineva generatiivse lahknemise kõrval ilmneb sagedam somaatiline lahknemine). Sageli kasutatakse mõistet pärandumine ka tunnuste kohta, kuigi tunnused otseselt ei pärandu, vaid kujunevad genotüübi avaldumise tulemusena fenogeneesis (Viikmaa 1998, järgi).

pärilikkus (heredity) - üks elu põhiomadusi, bioloogilise spetsiifika järjepidevus organismide, rakkude ja viiruste paljunemisel ning organismide ja rakkude eneseuuendamisel. Pärilikkus on informatsiooniline nähtus, tema sisuks on biostruktuure ja -funktsioone määrava instruktiivse informatsiooni säilitamine, edastamine ja avaldumine. Pärilikkus on kompleksnähtus; seda võib käsitleda ja uurida substraadi e. replitseeritavate geneetiliste struktuuride tasemel (genoomid, kromosoomid, DNA ja RNA, geenid) ning funksionaalsete protsesside aspektis (pärandumine: genotüüp --> genotüüp; fenogenees: genotüüp --> fenotüüp). Pärilikkus sisaldab endas nii pärilikku konstantsust (püsivust) kui ka pärilikku muutlikkust (mutageneesi, rekombinatsiooni) tagavad mehhanismid. Pärilikkust ja sellega seotud nähtusi uurib geneetika (Viikmaa 1998).

päritavus (heritability) - e. heritaablus, biomeetrilise geneetika mõiste: kvantitatiivse tunnuse populatsioonisisese muutlikkuse see osa, mis on tingitud pärilikest (st. genotüübilistest) erinevustest indiviidide vahel; ülejäänud osa tunnuse varieeruvusest on tingitud kas puhtalt eksogeensetest (keskkonna-) tingimustest või genotüüpide ja keskkonnategurite vastasmõjust ning kovariatsioonist. See on päritavuse määratlus laiemas mõttes (broad-sense heritability). Päritavus kitsamas mõttes (narrow-sense heritability) tähendab üksnes aditiivsest e. polümeersest geenitoimest tingitud fenotüübiliste erinevuste osakaalu. Päritavuse arvuliseks hinnanguks on päritavuskoeffitsient, mida määratakse biomeetrilise geneetika meetoditega (Viikmaa 1998).

päritavuskoefitsient (heritability coefficient) - tähis: h²; arvuliselt väljendatav geneetilise muutlikkuse suhtosa tunnuse üldises populatsioonisiseses (individuaalses) muutlikkuses antud keskkondlikes tingimustes. Üldjuhul defineeritakse geneetilise dispersiooni suhtena tunnuse kogudispersiooni: h² = V_g/V_p. Päritavuse sisu õigeks mõistmiseks on vaja arvestada, et päritavuskoefitsient hindab tunnuse geneetilise muutlikkuse osa antud geneetilise struktuuriga populatsioonis konkreetsetes keskkonnatingimustes; see ei näita tunnuse päriliku tingituse määra ega mehhanismi üksikindiviidide arengus (Viikmaa 1998).

reaktsiooninorm (reaction norm, norm of reaction, range of reaction) - antud genotüübi võimalike fenotüüpide hulk; modifikatsiooniliste muutuste sõltuvus isendi genotüübist; tunnusevariantide ja nende avaldumisastmete kogum, mis võib sama genotüübiga organismide (rakkude) fenotüübis ilmneda nende arengul ja elutegevuses erinevates keskkonnatingimustes. Reaktsiooninorm määrab antud genotüübiga indiviidi modifikatsioonide kvalitatiivsed ja kvantitatiivsed piirid, st. selle, millist laadi ja missuguse ulatusega (amplituudiga) tunnusemuutused võivad mingite keskkonnamuutuste (või isendi aktiivsuse muutuste) korral aset leida (Viikmaa 1998; Dobzhansky jt. 1977). Reaktsiooninorm pole operatsionaalne mõiste, kuna mistahes üksiku genotüübi kõigi võimalike fenotüüpide hulk on kirjeldamatu suurus. Mõiste võttis kasutusele tõenäoselt R. Woltereck, kes aga defineeris genotüübi kui reaktsiooninormi (Goldschmidt 1961: 255-256). Vrd. *modifikatsiooniline muutlikkus, *plastilisus, *ökoamplituud.

seadistumine - *adapteerumise sünonüüm.

sihipärasus (sks. Zielstrebigkeit) - sihi, suuna, arengu seaduspära olemasolu (nt. evolutsioonis).

spetsialiseerumine (specialisation) - funktsiooni kitsenemine, nt. mingis fülogeneesiharus (vt. Thompson 1994).

suktsessioon (succession) - biotsönoosi kohanemine koosluste vahetuse teel. Primaarne suktsessioon on koosluse teisenemiskäik, mis algab vabas paigas. Sekundaarne suktsessioon on koosluse teisenemiskäik, mis lähtub mingist järsust muutusest elutingimustes või koosluse koosseisus. Autogeenne suktsessioon on ökosüsteemi sisetegureist tingitud koosluse teisenemine. Allogeenne suktsessioon on välistegurite muutumisega kaasnev koosluse muutumine (Masing 1992: 237-238).

valik (selection) - genotüüpide ebavõrdne ja mittejuhuslik reproduktsioon sõltuvalt nende erinevast kohasusest mingi välise (valiku-) teguri suhtes. Bioloogiline valik võib toimuda elu organisatsiooni erinevatel tasemetel (geneetiliste rakuorganellide, gameetide ja hulkrakse organismi rakkude, indiviidide ning indiviidirühmade (deemide) vahel). Valiku tagajärjel muutuvad geenide (alleelide) ja genotüüpide sagedused valikuobjektide populatsioonides. Valik oleneb genotüüpide erinevast toimest kas eluvõimele või paljunemisele. Valikul on nii positiivne kui negatiivne aspekt: ühtede genotüüpide eelistatud üleelamine (survival) ja reproduktsioon käib koos teiste genotüüpide (suhtelise) eliminatsiooniga. Eristatakse looduslikku ja kunstlikku valikut (Viikmaa 1998).

õppimine (learning) - protsess, mille käigus süsteemi võime mingit funktsiooni sooritada paraneb, või ilmub võime ära tunda uusi märke. Õppimise tagajärjel toimub muutus *mälus.

ökoamplituud (ecological amplitude, range of tolerance) - ökoloogiline amplituud, ökovalents, ökoloogiline tolerants - keskkonnaparameetri piirkond, milles mingi taksoni isendid saavad elada, kasvada ja paljuneda. Autökoloogiline amplituud hõlmab kogu parameetripirkonna, milles taksoni isendite elu on võimalik, sünökoloogiline amplituud ainult selle osa, kus taksoni isendid tegelikult elavad, s.t. kust teised organismid neid välja ei tõrju (Masing 1992: 281). Vrd. *reaktsiooninorm, *modifikatsiooniline muutlikkus, *plastilisus.

Demetrius L. (1977). Adaptedness and fitness. - American Naturalist 111, 1163-1168.

Dobzhansky T. (1956). What is an adaptive trait? - American Naturalist 90, 337-347.

Dobzhansky T. (1968). Adaptedness and fitness. - Population Biology and Evolution (R. C. Lewontin, ed.). Syracuse: Syracuse University Press, 109-121.

Dobzhansky T., Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W. (1977). Evolution. San Francisco: W. H. Freeman.

Eldredge N. (1985). Time Frames: THe Rethinking of Darwinian Evolution and the THeory of Punctuated Equilibria. New York: Simon and Schuster.

Eldredge N. (1989). Macroevolutionary Dynamics: Species, Niches, and Adaptive Peaks. New York: McGraw Hill Publ. Co.

Goldschmidt Richard B. (1961). Theoretische Genetik. Berlin: Akademie-Verlag.

Gould, S. J., Lewontin R. C. (1979). The spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. - Proceedings of the Royal Society of London B205, 581-598.

Gould S. J., Vrba E. (1982). Exaptation: A missing term in the science of form. - Paleobiology 8, 4-15.

Griffiths P. E. (1997). What Emotions Really Are. Chicago: The University of Chicago Press.

Hammen L. van der (1983). Unfoldment and manifestation: The natural philosophy of evolution. - Acta Biotheoretica 32, 179-193.

Kallak H. (1986). Adaptatsiogenees ja liigiteke. Tartu: Tartu Riiklik Ülikool.

Kull K. (1979). Adaptatsiooni mõistest. - Kohanemine ja kohastumine eluslooduses (T. Oja, toim.). Tartu: ZBI, lk. 4-6.

Masing V. (toim.)(1992). Ökoloogialeksikon. Tallinn: Eesti Entsüklopeediakirjastus.

McCoy J. W. (1979). The origin of the "adaptive landscape" concept. - American Naturalist 113, 610-613.

Osborn H. F. (1902). The law of adaptive radiation. - American Naturalist 36, 353-363.

Roe K. E., Frederick R. G. (1981). Dictionary of Theoretical Concepts in Biology. Metuchen: The Scarecrow Press.

Stern J. T. jr. (1970). The meaning of "adaptation" and its relation to the phenomenon of natural selection. - Evolutionary Biology 4, 39-66.

Thompson J. N. (1994). The Coevolutionary Process. Chicago: The University of Chicago Press.